El mesodermo se forma al mismo tiempo que las otras dos capas germinales, el ectodermo y el endodermo. El mesodermo a ambos lados del tubo neural se llama mesodermo paraxial. Es distinto del mesodermo debajo del tubo neural que se llama cordamesodermo que se convierte en el notocordio. El mesodermo paraxial se llama inicialmente la «placa segmentaria» en el embrión de pollo o el «mesodermo no segmentado» en otros vertebrados. A medida que la línea primitiva retrocede y los pliegues neuronales se reúnen (para convertirse eventualmente en el tubo neural), el mesodermo paraxial se separa en bloques llamados somitas.
formaciónEditar
El mesodermo pre-somítico se compromete al destino somítico antes de que el mesodermo sea capaz de formar somitas. Las células dentro de cada somita se especifican en función de su ubicación dentro de la somita. Además, conservan la capacidad de convertirse en cualquier tipo de estructura derivada de somita hasta relativamente tarde en el proceso de somitogénesis.
El desarrollo de los somitas depende de un mecanismo de reloj como se describe en el modelo de reloj y frente de onda. En una descripción del modelo, las señales de muesca oscilante y Wnt proporcionan el reloj. La onda es un gradiente de la proteína FGF que es rostral a caudal (gradiente de nariz a cola). Los somitas se forman uno tras otro a lo largo del embrión, desde la cabeza hasta la cola, y cada nuevo somita se forma en el lado caudal (cola) del anterior.
El intervalo de tiempo no es universal. Las diferentes especies tienen diferentes intervalos de tiempo. En el embrión de pollo se forman somitas cada 90 minutos. En el ratón, el intervalo es variable.
Para algunas especies, el número de somitas puede usarse para determinar la etapa de desarrollo embrionario de manera más confiable que el número de horas posteriores a la fertilización, ya que la velocidad de desarrollo puede verse afectada por la temperatura u otros factores ambientales. Los somitas aparecen a ambos lados del tubo neural simultáneamente. La manipulación experimental de los somitas en desarrollo no alterará la orientación rostral/caudal de los somitas, ya que los destinos celulares se han determinado antes de la somitogénesis. La formación de somitas puede ser inducida por células secretoras de la cabeza. El número de somitas depende de la especie y es independiente del tamaño del embrión (por ejemplo, si se modifica mediante cirugía o ingeniería genética). Los embriones de pollo tienen 50 somitas; los ratones tienen 65, mientras que las serpientes tienen 500.
A medida que las células dentro del mesodermo paraxial comienzan a unirse, se denominan somitómeros, lo que indica una falta de separación completa entre segmentos. Las células externas experimentan una transición mesenquimal-epitelial para formar un epitelio alrededor de cada somita. Las células internas permanecen como mesénquima.
Señalización de muescaeditar
El sistema de Muesca, como parte del modelo de reloj y frente de onda, forma los límites de los somites. DLL1 y DLL3 son ligandos de muesca, cuyas mutaciones causan varios defectos. La muesca regula el HES1, que establece la mitad caudal del somita. La activación de Notch activa el LFNG, que a su vez inhibe el receptor de Notch. La activación de Notch también activa el gen HES1 que inactiva el LFNG, reactivando el receptor de Notch y, por lo tanto, dando cuenta del modelo de reloj oscilante. MESP2 induce el gen EPHA4, que causa una interacción repulsiva que separa a los somitas al causar segmentación. EPHA4 está restringido a los límites de somitas. La EPHB2 también es importante para los límites.
Transición epitelial mesenquimaleditar
La fibronectina y la N-cadherina son clave para el proceso de transición epitelial mesenquimal en el embrión en desarrollo. El proceso probablemente esté regulado por paraxis y MESP2. A su vez, la MESP2 está regulada por señalización de Muesca. La paraxis está regulada por procesos que involucran el citoesqueleto.
Especificacióneditar
Los genes Hox especifican somitas como un todo basado en su posición a lo largo del eje anterior-posterior a través de la especificación del mesodermo pre-somítico antes de que ocurra la somitogénesis. Después de que se hacen los somitas, su identidad en su conjunto ya ha sido determinada, como lo demuestra el hecho de que el trasplante de somitas de una región a una región completamente diferente resulta en la formación de estructuras que generalmente se observan en la región original. En contraste, las células dentro de cada somita retienen la plasticidad (la capacidad de formar cualquier tipo de estructura) hasta relativamente tarde en el desarrollo somítico.
DerivadosedItar
En el embrión vertebrado en desarrollo, los somitos se dividen para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomas), tendones y cartílagos (sindetomas) y huesos (esclerotomas).
Debido a que el esclerótomo se diferencia antes del dermatoma y el miótomo, el término dermomiotoma se refiere al dermatoma y el miótomo combinados antes de separarse.
Dermatomeditar
El dermatoma es la porción dorsal del somita mesodermo paraxial que da lugar a la piel (dermis). En el embrión humano surge en la tercera semana de embriogénesis. Se forma cuando un dermamiotomo (la parte restante de la somita que queda cuando el esclerotomo migra) se divide para formar el dermatoma y el miotoma. Los dermatomas contribuyen a la piel, la grasa y el tejido conectivo del cuello y del tronco, aunque la mayor parte de la piel se deriva del mesodermo de placa lateral.
Miotomeditar
El miotomo es la parte de una somita que forma los músculos del animal. Cada miótomo se divide en una parte epaxial (epímero), en la parte posterior, y una parte hipaxial (hipómero) en la parte delantera. Los mioblastos de la división hipaxial forman los músculos de las paredes torácica y abdominal anterior. La masa muscular epaxial pierde su carácter segmentario para formar los músculos extensores del cuello y el tronco de los mamíferos.
En peces, salamandras, cecilias y reptiles, la musculatura corporal permanece segmentada como en el embrión, aunque a menudo se dobla y se superpone, con masas epaxiales e hipaxiales divididas en varios grupos musculares distintos.
esclerotomaeditar
El esclerotoma forma las vértebras y el cartílago de las costillas y parte del hueso occipital; el miótomo forma la musculatura de la espalda, las costillas y las extremidades; el sindetoma forma los tendones y el dermatoma forma la piel de la espalda. Además, los somitas especifican las rutas de migración de las células de la cresta neural y los axones de los nervios espinales. Desde su ubicación inicial en el somito, el esclerotoma células migran medialmente hacia la notocorda. Estas células cumplen el esclerotoma las células desde el otro lado para formar el cuerpo vertebral. La mitad inferior de un esclerótomo se fusiona con la mitad superior de la adyacente para formar cada cuerpo vertebral. A partir de este cuerpo vertebral, las células esclerotómicas se mueven dorsalmente y rodean la médula espinal en desarrollo, formando el arco vertebral. Otras células se mueven distalmente a los procesos costales de las vértebras torácicas para formar las costillas.