Troodon

Investigación tempranaeditar

El nombre fue originalmente escrito Troödon (con una diéresis) por Joseph Leidy en 1856, que fue modificado oficialmente a su estado actual por Sauvage en 1876. El espécimen tipo de Troodon ha causado problemas de clasificación, ya que todo el género se basa en un solo diente de la Formación Judith River. Troodon ha sido históricamente una clasificación altamente inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimías conflictivas con especímenes de terópodos similares.

El diente de Troodon fue clasificado originalmente como un «lagarto lacertiliano» por Leidy, pero reasignado como un dinosaurio megalosáurido por Nopcsa en 1901 (Megalosauridae ha sido históricamente un taxón de basura para la mayoría de los dinosaurios carnívoros). En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía al paquicefalosáurido herbívoro Stegoceras, y que Stegoceras era de hecho un sinónimo menor de Troodon (la similitud de los dientes de troodóntidos con los de los dinosaurios herbívoros continúa llevando a muchos paleontólogos a creer que estos animales eran omnívoros). La clasificación de Troodon como paquicefalosaurio fue seguida por muchos años, durante los cuales la familia Pachycephalosauridae fue conocida como Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon fuera un paquicefalosaurio debido a su mayor similitud con los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Con Troodon ahora clasificado como terópodo, la familia Troodontidae ya no podía ser utilizada para los dinosaurios con cabeza de cúpula, por lo que Sternberg nombró una nueva familia para ellos, Pachycephalosauridae.

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Comparación de dientes de troodóntidos; A es el holotipo de T. formosus

Los primeros especímenes asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg a principios de la década de 1930, en la Formación Dinosaur Park de Alberta. El primero fue llamado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basado en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos fue la garra agrandada en el segundo dedo del pie, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravos. Sternberg clasificó inicialmente a Stenonychosaurus como un miembro de la familia Coeluridae. El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto al que llamó Polyodontosaurus grandis. Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon, y especuló que dado que Stenonychosaurus tenía un » pes muy peculiar «y Troodon» dientes igualmente inusuales», podrían estar estrechamente relacionados. Desafortunadamente, no había especímenes comparables disponibles en ese momento para probar la idea. En una revisión reciente del material por van der Reest & Currie, se determinó que Polyodontosaurus era un nomen dubium, no apto para la sinonimia con otros taxones.

Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 de la Formación Dinosaur Park, que eventualmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada por su descendiente humanoide ficticio, el «dinosauroide». Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo muy conocido en la década de 1980, cuando los pies y el cráneo se describieron con más detalle. Junto con Saurornithoides, formó la familia Saurornithoididae. Sobre la base de las diferencias en la estructura de los dientes, y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus, se pensaba que los saurornithoídidos eran parientes cercanos, mientras que Troodon era considerado un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie, revisando los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura dentaria y mandibular entre trodóntidos y saurornitoides se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, en lugar de una diferencia en las especies. Reclasificó a Stenonychosaurus inequalis, así como a Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus. Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. En 1988, Gregory S. Paul fue más lejos e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis, pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material troodóntido de América del Norte en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos, y todos los especímenes una vez llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica a principios del siglo XXI.

Dientes de Dakota del Sur asignados a T. formosus, con una moneda de diez centavos estadounidense a escala, Museo de los Niños de Indianápolis

Disolución del modelo de una especieditar

Sin embargo, el concepto de que todos los trodóntidos norteamericanos del Cretácico Superior pertenecen a una especie comenzó a cuestionarse poco después de que se publicara el artículo de Currie de 1987, incluido el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) notaron que, aunque creían que los trodóntidos del río Judith eran todos T. formosus, los fósiles de trodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance, podrían pertenecer a diferentes especies. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la formación Lance, que primero se denominaron Pectinodon bakkeri pero más tarde se sinonimizaron con Troodon formosus a la especie Troodon bakkeri, y varios otros investigadores (incluido Currie) han vuelto a mantener los fósiles de la Formación Dinosaur Park separados como Troodon inequalis (ahora Stenonychosaurus inequalis).

En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la complicada historia de la clasificación de troodóntidos en América del Norte del Cretácico Superior. Siguieron a Longrich (2008) en el tratamiento de Pectinodon bakkeri como un género válido, y notaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico superior asignados actualmente a Troodon formosus representen casi con certeza numerosos géneros nuevos, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto convierte a Troodon en un nomen dubium.

En 2017, Evans y sus colegas discutieron la naturaleza no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para el material esquelético de troodóntidos de la Formación Dinosaur Park. Más tarde en el mismo año, Aaron J. van der Reest y Currie llegaron a una conclusión similar a la de Evans y sus colegas, y también dividieron gran parte del material asignado a Stenonychosaurus en un nuevo género: Latenivenatrix. En 2018, Varricchio y sus colegas no estuvieron de acuerdo con Evans y sus colegas, citando que Stenonychosaurus no se había utilizado en los treinta años desde que Currie y sus colegas lo sinonimizaron con Troodon, e indicaron que «Troodon formosus sigue siendo el nombre propio de este taxón». Esta conclusión de Varricchio fue acordada por Sellés y collaegues en su descripción de Tamarro de 2021.

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