Colonisation précoce des mycorhizes arbusculaires du blé, de l’orge et de l’avoine dans les Andosols du sud du Chili

Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524

Colonisation précoce des mycorhizes arbusculaires du blé, de l’orge et de l’avoine dans les Andosols du sud du Chili

C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, et E. Sieverding4

1Universidad Católica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronomía, Casilla 15-D , Temuco, Chili.
* Auteur correspondant: [email protected]
2Universidad de La Frontera, Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Temuco, Chili.
3 Noyau Scientifique et Technologique de Bioressources (BIOREN), Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chili.
4Université Hohenheim, Institut de Production Végétale et d’Agroécologie dans les régions Tropicales et Subtropicales, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Allemagne.

Résumé

Dans les céréales cultivées dans les Andosols du sud du Chili, les champignons mycorhiziens arbusculaires (AM) peuvent jouer un rôle principal dans l’absorption du phosphore (P). Parce que l’acquisition de P à un stade précoce de croissance est cruciale pour les céréales, nous avons étudié le développement de l’AM indigène au cours des 45 premiers jours suivant la plantation de deux variétés de blé, d’orge et d’avoine dans deux Andosols typiques de la région, sous plastic house. Les températures minimales étaient comprises entre – 5°C et +5°C la nuit et maximales entre 18°C et 30°C le jour. Les résultats ont montré que la biomasse racinaire de toutes les espèces a augmenté dans les deux sols jusqu’à 30 jours et est restée constante par la suite jusqu’à 45 jours. L’intensité de l’infection par l’AM (zone racinaire et biomasse racinaire infectée) était faible à 15 jours, augmentait légèrement de 15 à 30 jours et augmentait fortement et significativement de 30 à 45 jours. Les espèces et les variétés de plantes différaient par la formation de la biomasse racinaire, mais pas par la fréquence et l’intensité de l’infection par les structures AM. Ainsi, les espèces et variétés de céréales ayant une plus grande production racinaire présentaient une biomasse totale de racines mycorhiziennes plus élevée, et celles-ci pourraient potentiellement bénéficier davantage de la MA. Il est également conclu qu’au cours des premiers stades de croissance, les céréales investissent d’abord dans le développement des racines, puis dans la biomasse fongique AM.

Mots clés: céréales, physiologie, symbiose, colonisation racinaire, biomasse racinaire.

1. Introduction

Le sud du Chili est la principale zone de production de blé, d’orge et d’avoine au Chili (ODEPA, 2011). Il est bien établi dans la littérature que les Andosols de la région sont faibles en nutriments disponibles et que la carence en phosphore (P) peut limiter la production de blé (Pino et al., 2002). L’acidification des sols due aux fortes précipitations et à l’utilisation d’engrais à base d’ammonium (Mora et Demanet, 1999) accroît encore le problème de la faible disponibilité de P. Il a déjà été postulé que la gestion des champignons mycorhiziens arbusculaires indigènes pourrait être un outil agronomique précieux pour optimiser l’acquisition des céréales par des moyens biologiques, et ainsi augmenter la productivité du sol et les rendements en céréales (Sieverding, 1991). Il ne fait aucun doute que la symbiose AM entre les racines des plantes et les champignons gloméromycotéens a une importance primordiale pour l’absorption de P et l’apport de P aux plantes, en particulier dans des conditions édaphiques où le P n’est pas facilement disponible (Finlay, 2008). De plus, plusieurs autres effets bénéfiques des champignons AM pour les plantes ont été rapportés comme l’amélioration des relations hydriques (Auge, 2004), la tolérance au stress salin (Daei et al., 2009) et des éléments toxiques dans les sols (Karimi et al., 2011). De plus, une amélioration de la santé des racines a toujours été signalée lorsque l’association AM est établie avant que des attaques de pathogènes des racines ou de nématodes ne surviennent (Pfleger et Linderman, 2002).

Nous nous sommes intéressés au développement précoce de l’AM dans les racines des trois céréales pour deux raisons principales:

a) Les études nutritionnelles des plantes ont montré que l’acquisition de P lors des premiers stades de croissance des céréales est cruciale pour leur production de céréales. Par exemple, Elliott et coll. (1997) ont montré dans des expériences menées en Australie que toute carence en P jusqu’au stade de croissance du blé 30 (tallage terminé, début de l’allongement de la tige, Zadock et al., 1974) limitera considérablement les rendements. Une carence en P dans les 15 jours suivant le semis réduit la hauteur de la plante, la croissance des racines et les rendements en grains. Recherche de l’Institut de la potasse et du phosphore (Snyder et al., 2003) a également clairement montré dans de nombreuses études de recherche sur le terrain aux États-Unis et au Canada, que l’apport précoce de P au blé est important pour le tallage de la culture et, finalement, pour la production de céréales. Li et coll. (2006) ont montré que plus de 50% de l’acquisition de P au cours des 36 premiers jours de culture du blé était due à des mycorhizes. Par conséquent, sachant que la nutrition précoce en P est si essentielle dans les céréales, et sachant que la MA est si essentielle pour la nutrition en P, nous avons décidé d’étudier systématiquement le développement de la MA de chacune des deux variétés de blé, d’orge et d’avoine dans deux sols représentatifs du sud du Chili avec leurs populations fongiques AM indigènes.

b) L’autre raison de s’intéresser au développement précoce de l’ofAM dans les céréales est liée à la santé des racines. Comme indiqué ci-dessus, la MA s’est avérée d’une grande importance pour la santé des racines lorsque la MA a été établie en premier, avant que les pathogènes des racines ou les nématodes n’attaquent. Ainsi, la deuxième raison de l’étude systématique du développement précoce de la MA dans les racines des céréales à petits grains comme le blé, l’orge et l’avoine était de savoir s’il existait des différences entre les espèces et les variétés de céréales au début du développement de la MA. Ces informations peuvent à un stade ultérieur être importantes pour les études sur la « santé de la rhizosphère » dans les céréales.

L’établissement et la colonisation racinaire des céréales dépendent a) des champignons AM présents dans le sol et du potentiel de germination/stimulation des propagules fongiques infectieuses (Jeffries et al., 2003); b) la susceptibilité des espèces et variétés de céréales à être infectées par des champignons AM (Boyetchko et Tewari, 1995) où des facteurs de reconnaissance génétique sont également impliqués (Gadkar et al., 2001; Balestrini et Lanfranco, 2006), et c) les conditions et caractéristiques édaphiques et biotiques du sol, telles que l’état nutritif, le pH, la capacité de rétention d’eau, l’aération, la teneur en matière organique (Medina et Azcón, 2010), ainsi que la présence ou l’absence d’autres microorganismes de la rhizosphère et du sol (Welc et al., 2010). Les interactions de ces trois composantes majeures, qui influencent l’établissement de la symbiose, sont assez complexes mais à l’extrémité finale les niveaux de colonisation dans le tissu racinaire sont le résultat de ces interactions. Ainsi, dans la présente étude, nous avons étudié les résultats de telles interactions en mesurant la fréquence et l’intensité de l’infection AM dans les racines, et les avons comparées au développement des pousses et des racines.

2. Matériaux et méthodes

Des expériences en pot ont été réalisées dans une maison en plastique non chauffée, à l’Universidad Catolica de Temuco, en juillet et août 2010. C’est le moment habituel où les céréales sont normalement plantées, au champ, dans le sud du Chili. La température de l’air dans cette maison en plastique était comprise entre -5 ° C et 5 ° C pendant la nuit, le minimum et le maximum entre 18 ° C et 30 ° C pendant la journée (Figure 1).

Deux sols ont été utilisés dans le dosage, étant tous deux des Andosols typiques pour le sud du Chili. Un sol provenait de la Station expérimentale agricole Pillanlelbún de l’Universidad Católica de Temuco, Comuna de Lautaro et l’autre d’un champ près de Cunco (Tableau 1). Le sol de Pillanlelbún avait été cultivé avec de la pomme de terre avant notre utilisation, tandis que l’autre sol avait des céréales pendant les dernières années avant l’utilisation dans l’expérience. Les sols différaient en P disponible (Olsen et Sommer, 1982) et en teneur en matière organique (Walkley et Black, 1934). Le pH du sol (mesuré en sol: eau en utilisant un rapport de 1:2,5) se situait entre 5,6 et 6,0.

Les sols ont été collectés sur le terrain à partir d’une profondeur de 5 à 20 cm. Ils ont été tamisés et homogénéisés en passant à travers un tamis avec une ouverture de maille de 0,5 cm; 250 mL de terre ont été remplis dans des pots en plastique de 300 mL. Deux variétés différentes de blé, d’orge et d’avoine ont été utilisées dans l’étude (tableau 2); ces variétés sont largement utilisées dans la région de La Araucanía, le centre de la production céréalière du Sud du Chili. Les graines ont été désinfectées superficiellement puis pré-germées dans des boîtes de pétri en plastique. Une graine par pot a été plantée juste après la germination des radicules. Cela a été fait pour s’assurer que des graines germées de manière homogène étaient plantées dans tous les pots. Pendant la durée de l’expérience, aucun engrais n’a été ajouté. L’humidité du sol a été maintenue à la capacité de rétention d’eau des sols. De tels niveaux d’humidité sont courants en hiver et au début du printemps également sur le terrain.

De chaque variété végétale, douze pots ont été semés. Quatre pots chacun ont été récoltés 15 jours après la plantation (DAP), pour l’avoine à 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) et 45 DAP (H3). Les deuxième et troisième récoltes correspondaient aux stades de croissance des plantes 1.12 et 1.13 (deux et trois feuilles dépliées, Zadock et al., 1974). La première récolte d’avoine a été retardée car des études antérieures n’avaient montré aucune infection des racines mycorhiziennes à 15 DAP.

Pour chaque récolte, les pousses de plantes ont été coupées au niveau du sol et le poids frais a été déterminé. Les racines ont été soigneusement lavées sans terre et le poids frais a été établi. Un sous-échantillon de matériel racinaire frais a été prélevé au hasard après que l’échantillon racinaire entier a été coupé en segments d’environ 1 cm de long. Ce sous-échantillon a été utilisé pour la détermination de la colonisation AM. Les structures fongiques AM dans les racines ont été colorées avec du bleu de trypan à 0,05% à 60 ° C pendant 5 min au bain-marie (Phillips et Hayman, 1970) après chauffage en 2.5% de KOH à 60°C pendant 12 min, rinçage puis dans quelques changements d’eau, et acidification des racines dans de l’acide chlorhydrique à 1% à température ambiante pendant 1 h. Les segments racinaires colorés ont été stockés dans de l’eau distillée et à 4°C jusqu’à leur utilisation pour la préparation des lames. Trente segments racinaires (d’environ 1 cm de long) de chaque traitement ont été montés sur trois lames dans une solution d’alcool polyvinylique-acide lactique-glycérol (Koske et Tessier, 1983) et examinés à un grossissement de 100^00x au microscope optique Olympus YS100. La fréquence de l’infection mycorhizienne (F%) a été évaluée en reliant le nombre de segments racinaires infectés de 1 cm (no) au nombre total de segments racinaires de 1 cm observés (N): F% = 100 (N-no) / N. L’intensité de l’infection par AM dans le cortex racinaire a été déterminée par le système de classification à cinq classes suivant la méthode décrite par Trouvelot et al. (1986). Cette mesure est basée sur l’infection (M%) dans chaque segment racinaire en utilisant des valeurs de 0 à 5. Les chiffres indiquent la proportion de cortex racinaire colonisé par le champignon: 0 = sans colonisation; 1 = trace de colonisation; 2 = moins de 10%; 3 = de 11 à 50%; 4 = de 51 à 90%; et 5 = plus de 90% du volume de segment racinaire occupé par le champignon. M% a été estimé par l’équation suivante : M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) /N, où n5, n4, n3, n2 et n1 sont le nombre de fragments dans les catégories respectives 5, 4, 3, 2 et 1 (Alarcón et Cuenca, 2005). La biomasse racinaire infectée par les mycorhizes a été calculée en multipliant le poids frais des racines par M%.

Analyse statistique

Les données ont été analysées à l’aide de valeurs moyennes et d’écarts types qui sont indiqués dans les graphiques de la section Résultats.

3. Résultats

Triticum aestivum L.

Le poids frais des pousses et des racines a augmenté jusqu’à 30 jours après la plantation (DAP) et est resté presque constant par la suite (Figure 2) dans les deux sols. La production de biomasse était un peu plus élevée dans le sol de Pillanlelbún. Blé var. « Bakán » (CV-1) avait une production plus élevée que var. « Kumpa » (CV-2). La fréquence des racines infectées par l’ofAM était élevée entre environ 15-50% à 15 DAP et augmentant à plus de 30-70% à 30 DAP et 45 DAP avec peu de différences entre les variétés. L’intensité de l’infection par la MA a été faible jusqu’à 30 DAP et a augmenté par la suite fortement dans les deux sols et les deux variétés. Il y avait peu de différences entre les variétés. Cependant, lors du calcul de la biomasse racinaire infectée, il était évident que var. « Bakán » avait plus d’infection que var. « Kumpa », mais sans grandes différences entre les sols (Figure 2).

Hordeum vulgare L.

La croissance des variétés d’orge a suivi à peu près le même schéma que celle des variétés de blé au fil du temps (figure 3). Alors que la production de biomasse de var. « Sebastián » était clairement plus élevé dans le sol de Pillanlelbún, aucune différence n’a été trouvée entre les variétés dans le sol de Cunco. De plus, il y a eu peu d’augmentation de la biomasse au cours de la période de croissance dans le sol de Cunco. La fréquence de l’infection des racines AM était comprise entre 30 et 80% avec var. « Sebastián » et la fréquence d’infection ont augmenté dans les deux sols de 15 à 30 DAP. Peu ou pas de réponse a été trouvée au fil du temps dans la fréquence de l’infection par var. « Barke ». L’intensité de l’infection AM dans le sol de Cunco était similaire à celle du blé mais dans le sol de Pillanlelbún var. « Sebastián » a augmenté linéairement l’intensité de l’infection au fil du temps, alors qu’il était dans le var. L’intensité de la  » barke  » et la biomasse infectée étaient faibles à 15 fection; et 30 jours avant, elle augmentait (figure 3).

Avena sativa L

L’augmentation de la croissance de l’avoine au fil du temps dépend de la variété et du sol (figure 4). Une augmentation moindre de la biomasse au fil du temps a été observée avec la var. « Supernova » qu’avec var. « Pépita ». Dans le sol de Cunco var. « Pepita » a augmenté la biomasse plus au fil du temps que dans le sol de Pillanlelbún. Alors que la fréquence de l’infection des racines d’AM augmentait quelque peu avec le temps dans le sol de Pillanlelbún, et plus avec la var. « Supernova » qu’avec « Pepita », la fréquence d’infection était d’environ 30% seulement dans le sol de Cunco à tout moment et avec les deux variétés. L’intensité de l’infection et la biomasse racinaire infectée étaient très faibles à 21 et 30 DAP, et augmentaient considérablement jusqu’à 45 DAP. Les différences entre les variétés étaient faibles, sauf que la biomasse racinaire infectée dans le sol de Cunco restait faible avec var. « Supernova » à 45 DAP (Figure 4).

Effet général sur les espèces végétales

L’avoine, suivie de l’orge, a produit la plus grande biomasse en moyenne de toutes les variétés et de tous les sols. La production de biomasse du blé a considérablement diminué et a peu augmenté au fil du temps (figure 5). Lorsque le blé, l’orge et l’avoine ont été comparés comme principaux facteurs d’infection des racines AM (figure 5), il était clair que la fréquence de l’infection des racines était similaire pour les trois espèces lors de la première récolte et augmentait jusqu’à 30 DAP sans augmenter davantage jusqu’à 45 DAP. Cependant, en général, il semble que le blé ait eu la fréquence d’infection par l’AM la plus élevée, suivi de l’orge et de l’avoine qui ont présenté la fréquence la plus faible. L’intensité de l’infection était faible pour les trois espèces à la première et à la deuxième récolte et a augmenté par la suite de façon marquée et significative à la troisième récolte. Là, aucune différence d’intensité d’infection n’a été trouvée entre le blé et l’orge, mais il semble que l’avoine avait toujours des intensités d’infection plus faibles. Fait intéressant, les trois espèces végétales avaient la même biomasse racinaire infectée à chaque récolte et la biomasse racinaire infectée a augmenté de la même manière pour les trois espèces au fil du temps (figure 5).

Figure 5. Effet principal général des espèces végétales blé (W), orge (B) et avoine (O) sur les paramètres de croissance (poids frais des pousses et des racines) et les paramètres de colonisation mycorhizienne (fréquence de l’infection, intensité de l’infection et biomasse racinaire infectée) à la première récolte (15 ou 21 jours après la plantation DAP; H1), 30 DAP (H2) et 45 DAP (H3). Les moyennes de deux variétés et de deux sols par culture sont présentées avec un écart-type.

Effet général sur le sol

La production de biomasse était provisoirement meilleure dans le sol de Pillanlelbún, mais l’écart entre les espèces végétales était important (Figure 6). Lorsque les deux sols ont été comparés pour la fréquence de l’infection par l’AM, il était clair que l’infection augmentait de la première à la deuxième récolte et demeurait constante par la suite. La variation entre les plantes était élevée (figure 6). L’intensité de l’infection racinaire s’est développée au fil du temps exactement de la même manière dans les deux sols. L’intensité de l’infection était inférieure à 5 % jusqu’à la deuxième récolte, et a augmenté à plus de 15 % à la troisième récolte. Les biomasses de racines infectées ont augmenté avec le temps, et fortement de 30 à 45 DAP. La biomasse racinaire infectée était un peu plus élevée dans le sol de Pillanlelbún.

Figure 6. Effet principal général des sols (S1: Pillanlelbún, S2: Cunco) sur les paramètres de croissance et les paramètres de colonisation mycorhizienne (fréquence de l’infection, intensité de l’infection et biomasse racinaire infectée) à la première récolte (15 ou 21 jours après la plantation, DAP; H1), 30 DAP (H2) et 45 DAP (H3). Les moyennes de trois espèces de céréales et de chacune des deux variétés sont présentées avec un écart-type.

4. Discussion

Il a été bien établi dans la littérature que le développement précoce de l’AM dans les racines des plantes suit une fonction sigmoïdale avec généralement 3 phases: une phase de décalage, une phase exponentielle et une phase d’infection par plateau (Allen, 2001). Nous avons eu un schéma similaire lorsque nous avons utilisé l’intensité en pourcentage de l’infection des racines AM et de la biomasse des racines infectées, mais la phase de plateau n’a pas été atteinte au moment de l’expérience. La fréquence de l’infection des racines suivait davantage le modèle de production de biomasse racinaire, ce qui signifie une fréquence accrue au fil du temps de la même manière que la biomasse racinaire augmentait.

Compte tenu des principaux effets des espèces végétales et du sol, il apparaît que les pousses et la biomasse racinaire de toutes les espèces ont augmenté jusqu’à 30 DAP et sont restées ensuite constantes. En revanche, l’intensité de l’infection des racines AM et la biomasse des racines infectées étaient généralement faibles jusqu’à 30 jours après le semis, puis augmentaient fortement jusqu’à 45 DAP. Par conséquent, il semble que la plante ait d’abord investi dans la production de biomasse racinaire avant que les produits photosynthétiques ne soient utilisés pour le développement des champignons AM et la biomasse fongique AM dans les racines. De telles relations semblent logiques d’un point de vue physiologique et des relations carbone et puits de nutriments-source ont été décrites (Podila et Douds, 2000), mais cela n’a pas été démontré de cette manière dans des études antérieures sur le blé, l’orge et l’avoine, à notre connaissance.

Dans l’ensemble, la fréquence de l’infection par la MA était plus élevée chez les plants de blé que chez l’orge et l’avoine (figure 5 à la dernière récolte), et l’intensité en pourcentage de l’infection racinaire suggérait que l’avoine était moins infectée que les deux autres céréales. Cependant, la biomasse racinaire avec des structures mycorhiziennes était de 35 à 40 mg similaire chez les trois espèces de céréales, tandis que la biomasse racinaire fraîche totale variait considérablement entre les espèces de céréales, de 90 à 280 mg par plante. Ce résultat pourrait permettre de conclure que soit les espèces céréalières contrôlent génétiquement les flux de photosynthèse pour générer plus de biomasse racinaire ou fongique, soit que les champignons AM sont simplement limités dans la production de plus de biomasse au cours de ce stade précoce de croissance des plantes dans les conditions climatiques données. Un examen plus approfondi du niveau de la variété montre (Fig.2-4) que les variétés avec plus de production racinaire avaient en général aussi plus de biomasse racinaire infectée. Nous pouvons supposer que la biomasse racinaire était corrélée à la longueur des racines et que, grâce à une exploration plus intensive du sol, davantage de racines étaient infectées par des propagules fongiques AM qui étaient réparties uniformément dans les sols homogénéisés. Sieverding (1991) a trouvé de telles corrélations avec d’autres espèces végétales, comme le manioc. Ainsi, les génotypes de céréales avec plus de racines peuvent théoriquement utiliser plus efficacement les populations mycorhiziennes indigènes. Dans cette étude, nous n’avons pas étudié l’acquisition de nutriments par les génotypes de céréales et d’autres études doivent préciser quelles quantités de nutriments sont absorbées par la biomasse fongique AM et quelle proportion par la racine elle-même. Un autre aspect est également évident à partir des résultats: si nous supposons qu’une biomasse racinaire plus occupée par l’AM est importante pour la santé des racines et la protection des racines contre les agents pathogènes, les racines de blé sont relativement plus protégées que les racines d’avoine ou d’orge, car le blé avait le plus petit rapport de biomasse de racines non infectées sur infectées.

Les caractéristiques du sol peuvent affecter le développement des plantes et le développement précoce de la MA (figure 6). Le sol de Cunco avait un P disponible plus élevé que le sol de Pillanlelbún, et c’est peut-être la raison pour laquelle la quantité totale de biomasse racinaire infectée par l’AM était provisoirement inférieure dans le sol de Cunco. De tels effets négatifs de teneurs en P plus élevées disponibles dans les sols sur le développement de la MA ont été clairement établis auparavant (Ning et Cumming, 2001; Li et al., 2006). Cependant, à partir de nos résultats, nous ne pouvons expliquer pourquoi l’avoine a réagi dans la production de biomasse différemment du blé et de l’orge dans les deux sols (figures 2, 3, 4). Il n’est pas encore clair si la production de biomasse inférieure de blé et d’orge dans le sol de Cunco par rapport au sol de Pillanlelbún était le résultat d’un développement AM réduit ou retardé dans le sol de Cunco, mais cela devrait être étudié à l’avenir. Il se peut que le développement différentiel des variétés soit lié à leur capacité génétique à produire plus de biomasse de pousses et de racines peu de temps après la germination aux conditions climatiques données, dans ces sols. Il ressort clairement des résultats que les variétés ayant une biomasse de pousses plus élevée ont également une production de biomasse racinaire plus élevée. Cependant, même si les biomasses racinaires différaient entre les variétés, les deux variétés de chacune des espèces de céréales étudiées ne différaient pas dans l’intensité de l’infection racinaire. Ceci est intéressant car cela pourrait signifier que dans les conditions d’essai, la sensibilité des variétés à l’infection par la MA était similaire et que les différences génétiques entre les variétés n’influaient pas sur le processus d’infection mycorhizienne. Les sujets de susceptibilité et de compatibilité des champignons AM avec les variétés végétales étaient et sont toujours d’un grand intérêt scientifique (Boyetchko et Tewari, 1995; Garg et Chandel, 2010). Des études de succesptibilité utilisant des outils de biologie moléculaire pourraient présenter un grand intérêt pour expliquer en partie le processus de développement précoce de la MA dans les céréales, à l’avenir.

5. Conclusions

Peu d’informations sont disponibles dans la littérature sur le développement précoce des mycorhizes arbusculaires (MA) chez le blé, l’orge et l’avoine. Il est également difficile de comparer nos résultats avec ceux présentés dans la littérature (par exemple Rubio et al., 1991) où des paramètres et des méthodes d’AM légèrement différents ont été appliqués pour étudier l’AM. Nous concluons de la présente étude que l’intensité de l’infection par la MA et le développement de la biomasse racinaire sont des paramètres importants pour étudier le développement précoce de la MA dans les céréales. Les plantes investissent les produits de photosynthèse de préférence dans la biomasse racinaire (jusqu’à 30 jours après la plantation) avant que la biomasse AM n’augmente. Le développement précoce de la biomasse fongique dans les racines peut être principalement influencé par les schémas de croissance des racines dans un sol donné. Comme l’objectif de cette étude n’était pas d’étudier l’acquisition de P aux stades précoces de la croissance des céréales et d’autres recherches doivent montrer s’il est bénéfique pour l’absorption de P et la santé des racines d’accélérer et d’améliorer les processus d’infection mycorhizienne précoce dans les céréales au moyen d’intrants agronomiques tels que le traitement des semences avec des produits naturels ou avec des produits chimiques.

Remerciements

Cette étude a été financée par le projet FONDECYT 11090014, de la Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, CONICYT, Chili.

Alarcón, C., Cuenca, G. 2005. Mycorhizes arbusculaires dans les dunes de sable côtières du Paraguaná, péninsule du Venezuela. Mycorhizes. 16, 1-9.

Allen, F.M. 2001. Modélisation de l’infection mycorhizienne arbusculaire : le pourcentage d’infection est-il une variable appropriée?. Mycorhizes. 10, 255-258.

Auge, R.M. 2004. Mycorhizes arbusculaires et relations sol/eau végétale. Peut. J. Soil Sci. 84, 373-381.

Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Expression des gènes fongiques et végétaux dans la symbiose mycorhizienne arbusculaire. Mycorhize 16, 509-524.

Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Sensibilité des cultivars d’orge aux champignons mycorhiziens vésiculaires-arbusculaires. Peut. J. Plant Sci. 75, 269-275.

Daei, G., Ardekani, M.R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Allevation of salinity stress on wheat yield, yield components, and nutrient uptake using arbuscular mycorhizal fungi under field conditions. J. Physiol Végétal. 166, 617-625.

Elliot, D.E., Reuter, D.J., Reddy, G.D., Abbott, R.J. 1997. Nutrition en phosphore du blé de printemps (Triticum aestivum L.). 1. Effects of phosphorus supply on plant symptoms, yield, components of yield, and plant phosphorus uptake. L’Australien J. Agric. Rés. 48, 855 – 868.

Finlay, R.D. 2008. Aspects écologiques de la symbiose mycorhizienne: avec un accent particulier sur la diversité fonctionnelle des interactions impliquant le mycélium extraradical. J. Exp. Bot. 59, 1115-1126.

Gadkar, V., Schwartz, R.D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Colonisation fongique mycorhizienne arbusculaire. Facteurs impliqués dans la reconnaissance de l’hôte. Physiol végétal. 127, 1493-1499.

Garg, N., Chandel, S. 2010. Réseaux mycorhiziens arbusculaires: processus et fonctions. Examen. Agron. Soutenir. Dev. 30, 581 – 599.

Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J.M. 2003. La contribution des champignons mycorhiziens arbusculaires au maintien durable de la santé des plantes et de la fertilité des sols. Biol. Fertil. Sols. 37, 1-16.

Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M.R. 2011. Champignons mycorhiziens arbusculaires et sols contaminés par des métaux lourds. J. Microbiol Africain. Rés. 5, 1571-1576.

Koske, R.E., Tessier, B. 1983. Un support de montage coulissant pratique et permanent. Mycol. Soc. Amer. Newsletter 34, 59.

Li, H., Smith, S.e., Holloway, R.E., Zhu, Y., Smith F.A. 2006. Les champignons mycorhiziens arbusculaires contribuent à l’absorption du phosphore par le blé cultivé dans un sol fixateur de phosphore, même en l’absence de réponses positives à la croissance. Nouveau phytologue. 172, 536-543.

Medina, A., Azcón, R. 2010. Efficacité de l’application de champignons mycorhizes arbusculaires et d’amendements organiques pour améliorer la qualité du sol et la performance des plantes dans des conditions de stress. J. Plante du sol Nutr. 10, 354-372.

Mora, M.L., Demanet, R. F. 1999. Utilisation d’amendements calcaires dans des sols acidifiés. Frontière agricole. 5, 43-58.

Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Les champignons mycorhiziens arbusculaires modifient les relations phosphorescentes des plantes à balais (Andropogon virginicus L.). J. Exp. Bouton. 52, 1883-1891.

ODEPA. 2011. Statistiques essentielles sur les cultures. Informations sur la superficie plantée, la production et les rendements annuels. Disponible en http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte= .

Olsen, S. R., Sommers, L.E. 1982. Phosphore. Dans: Méthodes d’analyse des sols. Partie 2. 2e éd. Page et coll. (EDS.). p. 403 à 430. Agron. Monogr. 9. ASA et SSSA, Madison, Wisconsin, États-Unis.

Pfleger, F.L., Linderman, R.G. 2002. Mycorhizes et Santé des plantes. Presse APS. La Société Phytopathologique américaine, St. Paul Minisota. 344 p.

Phillips, J., Hayman, D. 1970. Amélioration des procédures de nettoyage des racines et de coloration des champignons mycorhiziens arbusculaires parasites et vésiculaires pour une évaluation rapide de l’infection. Trans. Mycol britannique. Soc. 55, 158-161.

Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Étude comparative de l’absorption et de l’utilisation de P à partir d’engrais à base de P par les génotypes de blé chilien dans les sols de cendres volcaniques. In: Évaluation de l’État du Phosphore du Sol et Gestion des Engrais Phosphatés pour Optimiser la Production Végétale. Agence internationale de l’Énergie atomique, AIEA-TECDOC-1272. p. 156 à 163. Vienne.

Podila, G.K., Douds, D.D. 2000. Progrès actuels de la Recherche sur les Mycorhizes. Presse APS. La Société Phytopathologique américaine, St. Paul Minisota. 193 p.

Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Quelques paramètres physiologiques de quatre variétés de blé de printemps (Triticum aestivum L.) en symbiose avec des champignons de mycorhizes vésiculo-arbusculaires. Agriculture technique. 51, 151-158.

Sieverding, E. 1991. Gestion des Mycorhizes vésiculaires-Arbusculaires dans les Agrosystèmes tropicaux. N° 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Allemagne.

Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Nutrition au phosphore du blé – optimiser la production. NOUVELLES ET VUES Septembre 2003. Institut de la potasse et du phosphate, Norcross, GÉORGIE, États-Unis.

Trouvelot, A., Kough, J.L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Mesure du taux de mycorhisation VA dun système radiculaire. Dans : Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Éd.). Aspects physiologiques et génétiques des Mycorhizes. Presse de l’INRA, Paris. p. 217 à 221.

Walkley, A., Black, I.A. 1934. Un examen de la méthode De De-gtjareff pour déterminer la matière organique du sol et une modification proposée de la méthode de titrage de l’acide chromique. Soil Sci. 37, 29-37.

Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Suppression d’autres microorganismes du sol par le mycélium des champignons mycorhiziens arbusculaires dans un sol sans racines. Biol du sol. Biochem. 42, 1534-1540.

Zadock, J.C., Chang, T.T., Konzak, C.F. 1974. Un code décimal pour les stades de croissance des céréales. Weed Res. 14, 415-421.

Laisser un commentaire

Votre adresse e-mail ne sera pas publiée.