Le premier nom publié d’un taxon appartenant au genre Canis d’Amérique du Nord est Canis lycaon. Il a été publié en 1775 par le naturaliste allemand Johann Schreber, qui l’avait basé sur la description et l’illustration antérieures d’un spécimen qui aurait été capturé près de Québec. Il a ensuite été reclassé comme une sous-espèce de loup gris par Edward Goldman.
Dans la troisième édition de Mammal Species of the World publiée en 2005, le mammalogiste W. Christopher Wozencraft a classé le loup de l’Est comme une sous-espèce de loup gris, ce qui confirme sa classification antérieure basée sur la morphologie dans trois études. Cette classification taxonomique a depuis fait l’objet de débats.
Débat taxiniquemodifier
Lorsque les colons européens sont arrivés en Amérique du Nord, l’aire de répartition du coyote était limitée à la moitié ouest du continent. Ils existaient dans les zones arides et dans les plaines ouvertes, y compris les régions des prairies des États du Midwest. Les premiers explorateurs en ont trouvé dans l’Indiana et le Wisconsin. À partir du milieu des années 1800, les coyotes ont commencé à s’étendre au-delà de leur aire de répartition d’origine.
Le débat taxonomique concernant les loups d’Amérique du Nord peut être résumé comme suit:
Il existe deux modèles évolutifs dominants pour les Canis nord-américains :
(i) un modèle à deux espèces qui identifie les loups gris (C. lupus) et les coyotes (de l’Ouest) (Canis latrans) en tant qu’espèces distinctes qui ont donné naissance à divers hybrides, y compris le loup boréal des Grands Lacs (également connu sous le nom de loup des Grands Lacs), le coyote de l’Est (également connu sous le nom de loup coywolf/loup à brosse/loup tweed), le loup rouge et le loup de l’Est;
et
(ii) un modèle à trois espèces qui identifie le loup gris, le coyote de l’Ouest et le loup de l’Est (C. lycaon) en tant qu’espèce distincte, où les loups boréaux des Grands Lacs sont le produit de l’hybridation loup gris × loup de l’Est, les coyotes de l’Est sont le résultat de l’hybridation loup de l’Est × coyote de l’Ouest, et les loups rouges sont considérés historiquement comme la même espèce que le loup de l’Est, bien que leur signature génétique contemporaine ait divergé en raison d’un goulot d’étranglement associé à la reproduction en captivité.
Le biologiste évolutionniste Robert K. Wayne, dont l’équipe est impliquée dans un débat scientifique en cours avec l’équipe dirigée par Linda K. Rutledge, décrit la différence entre ces deux modèles évolutifs : « D’une certaine manière, tout est sémantique. Ils l’appellent une espèce, nous l’appelons un écotype. »
Preuves archéologiquesmodifier
Certains des premiers spécimens de Canis lupus ont été découverts dans le puisard de Cripple Creek, à Fairbanks, en Alaska, dans des strates datées de 810 000 ans. Les mesures dentaires des spécimens correspondent clairement à des spécimens historiques de Canis lupus lycaon du Minnesota.
Preuves génétiques
L’ADN mitochondrial (aDNM) passe le long de la lignée maternelle et peut remonter à des milliers d’années.
En 1991, une étude des séquences d’ADN mitochondrial (aDNM) de loups et de coyotes de toute l’Amérique du Nord a révélé que les loups des régions du Minnesota, de l’Ontario et du Québec possédaient des génotypes de coyotes. L’étude propose que des loups gris mâles dispersants s’accouplaient avec des femelles coyotes dans des zones déboisées bordant le territoire des loups. La répartition des génotypes de coyotes au sein des loups correspondait aux différences phénotypiques entre ces loups trouvées dans une étude antérieure, avec le loup des Grands Lacs plus grand trouvé au Minnesota, le type algonquin (parc provincial) plus petit trouvé dans le centre de l’Ontario, et le loup tweed le plus petit et plus semblable à un coyote ou le type coyote de l’Est occupant des sections du sud-est de l’Ontario et du sud du Québec.
En 2000, une étude a examiné les loups rouges et les loups de l’Est de l’Est du Canada et du Minnesota. L’étude a convenu que ces deux loups s’hybrident facilement avec le coyote. L’étude a utilisé 8 microsatellites (marqueurs génétiques prélevés à travers le génome d’un spécimen). L’arbre phylogénétique produit à partir des séquences génétiques a montré une relation étroite entre les loups rouges et les loups de l’Est du parc Algonquin, du sud du Québec et du Minnesota, de sorte qu’ils se sont tous regroupés. Ceux-ci se sont ensuite regroupés plus près du coyote et loin du loup gris. Une analyse plus poussée utilisant des séquences de mDNA a indiqué la présence de coyote chez ces deux loups et que ces deux loups avaient divergé du coyote il y a 150 000 à 300 000 ans. Aucune séquence de loup gris n’a été détectée dans les échantillons. L’étude a proposé que ces résultats ne concordent pas avec le fait que les deux loups sont des sous-espèces du loup gris, que les loups rouges et les loups de l’Est (est du Canada et Minnesota) ont évolué en Amérique du Nord après avoir divergé du coyote, et qu’ils sont donc plus susceptibles de s’hybrider avec les coyotes.
En 2009, une étude sur les loups de l’Est du Canada – qui a été appelé le loup des » lacs de guzhzcGreat » dans cette étude – utilisant des microsatellites, l’ADNMD et les marqueurs d’aDNJ hérités paternellement a révélé que le loup de l’Est du Canada était un écotype unique du loup gris qui avait subi une hybridation récente avec d’autres loups gris et coyotes. Il n’a trouvé aucune preuve à l’appui des conclusions de l’étude antérieure de 2000 concernant le loup de l’Est du Canada. L’étude n’incluait pas le loup rouge. Cette étude a rapidement été réfutée au motif qu’elle avait mal interprété les résultats d’études antérieures sur lesquelles elle s’appuyait, et qu’elle n’avait pas non plus fourni de définition pour un certain nombre de termes qu’elle utilisait, tels que « écotype ».
En 2011, une étude a comparé les séquences génétiques de 48 000 polymorphismes nucléotidiques simples (mutations) prélevés sur les génomes de canidés du monde entier. La comparaison a indiqué que le loup rouge était d’environ 76% coyote et 24% loup gris, l’hybridation ayant eu lieu il y a 287 à 430 ans. Le loup de l’Est, appelé loup des Grands Lacs dans la présente étude, était composé à 58 % de loup gris et à 42 % de coyote, l’hybridation ayant eu lieu il y a 546 à 963 ans. L’étude a rejeté la théorie d’une ascendance commune pour les loups rouges et les loups de l’Est. Cependant, l’année suivante, une étude a examiné un sous-ensemble des données sur le polymorphisme mononucléotidique (SNP) de l’étude de 2011 et a proposé que sa méthodologie avait faussé les résultats et que le loup de l’Est n’était pas un hybride mais une espèce distincte. L’étude de 2012 a proposé qu’il existe 3 espèces de véritables canis en Amérique du Nord – le loup gris, le coyote de l’Ouest et le loup rouge / loup de l’Est, le loup de l’Est étant représenté par le loup algonquin, le loup des Grands Lacs étant une hydride du loup de l’Est et du loup gris, et le coyote de l’Est étant un hybride du coyote de l’Ouest et du loup de l’Est (algonquin).
Toujours en 2011, une revue de la littérature scientifique a été entreprise pour aider à évaluer la taxonomie des loups d’Amérique du Nord. L’une des conclusions proposées était que le loup de l’Est, dont l’aire de répartition comprend l’est du Canada et la péninsule supérieure du Michigan ainsi que le Wisconsin et le Minnesota, est étayé en tant qu’espèce distincte par des données morphologiques et génétiques. Les données génétiques soutiennent une relation étroite entre les loups de l’Est et les loups rouges, mais pas assez proche pour les soutenir en tant qu’une seule espèce. Il était » probable » qu’il s’agissait des descendants séparés d’un ancêtre commun partagé avec les coyotes. Cette revue a été publiée en 2012.
Une autre étude des ADNMD et des aDNJ chez les loups et les coyotes par les mêmes auteurs indique que le loup de l’Est est génétiquement différent du loup gris et qu’il s’agit d’une espèce évoluée nord-américaine avec une histoire de longue date. L’étude n’a pas pu écarter la possibilité que le loup de l’Est ait évolué à partir d’une ancienne hybridation du loup gris et du coyote à la fin du Pléistocène ou au début de l’Holocène. Une autre étude des mêmes auteurs a révélé que la diversité génétique de l’aDNM du loup de l’Est avait été perdue après leur abattage au début des années 1960, entraînant l’invasion de coyotes sur leur territoire et l’introgression de l’aDNM du coyote.
En 2014, le National Center for Ecological Analysis and Synthesis a été invité par le United States Fish and Wildlife Service à fournir un examen indépendant de sa proposition de règle relative aux loups gris. Les conclusions du groupe d’experts du Centre étaient que la règle proposée dépendait fortement de l’analyse contenue dans une revue de la littérature scientifique menée en 2011 (Chambers et al.), que ce travail n’a pas été universellement accepté et que la question n’a « pas été réglée », et que la règle ne représente pas la « meilleure science disponible ». Toujours en 2014, une expérience visant à hybrider un loup gris de l’Ouest en captivité et un coyote de l’Ouest en captivité a été couronnée de succès, et donc possible. L’étude n’a pas évalué la probabilité d’une telle hybridation dans la nature.
En 2015, le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada a changé sa désignation du loup de l’Est de Canis lupus lycaon à Canis cf. lycaon (espèce de Canis que l’on croit être lycaon) et une espèce en péril.
Plus tard cette année-là, une étude a comparé les séquences d’ADN en utilisant 127 000 polymorphismes (mutations) mononucléotidiques de loups et de coyotes, mais n’incluait pas de loups rouges et utilisait des loups algonquins comme loup de l’Est représentatif, et non des loups des États de l’ouest des Grands Lacs (généralement appelés loups des Grands Lacs). L’étude a indiqué que les loups algonquins constituaient un groupe génomique distinct, même distinct des loups des États des Grands Lacs, qui étaient en fait des hybrides du loup gris et du loup algonquin. Les résultats de l’étude n’excluaient pas la possibilité que le loup des États des Grands Lacs (l’hybride loup gris x loup de l’Est (C. l. lycaon)) habitait historiquement le sud de l’Ontario, le sud du Québec et le nord-est des États-Unis aux côtés du loup algonquin, car il existe des preuves suggérant que les deux habitaient ces régions.
En 2016, une étude de mDNA a de nouveau indiqué que le loup de l’Est était un hybride coyote–loup.
En 2018, une étude a examiné la lignée masculine du chromosome y des canines. La conclusion inattendue était que le seul spécimen de loup des Grands Lacs inclus dans cette étude présentait un degré élevé de divergence génétique. Des études antérieures proposent que le loup des Grands Lacs soit un ancien écotype du loup gris qui avait subi une introgression génétique d’autres types de loups gris et de coyotes. L’étude a appelé à des recherches supplémentaires sur les chromosomes Y des coyotes et des loups pour déterminer si c’est de là que cette lignée génétique mâle unique peut provenir.
Preuves génomiquesmodifier
En 2016, une étude de l’ADN du génome entier a proposé, sur la base des hypothèses formulées, que tous les loups et coyotes nord-américains ont divergé d’un ancêtre commun il y a moins de 6 000 à 117 000 ans, y compris le coyote qui a divergé du loup eurasien il y a environ 51 000 ans (ce qui correspond à d’autres études indiquant que le loup existant a vu le jour à cette époque), le loup rouge divergeant du coyote il y a entre 55 000 et 117 000 ans, et le loup loup de l’Est (région des Grands Lacs et Algonquin) divergeant du coyote il y a 27 000 à 32 000 ans, et affirme que ceux-ci ne se qualifient pas comme des divergences anciennes qui justifient qu’ils soient considérés comme des espèces uniques.
L’étude a également indiqué que tous les loups d’Amérique du Nord ont une importante ascendance coyote et que tous les coyotes ont un certain degré d’ascendance loup, et que le loup rouge et le loup de l’Est sont fortement mélangés avec des proportions différentes d’ascendance loup gris et coyote. L’étude a révélé que l’ascendance des coyotes était la plus élevée chez les loups rouges du sud-est des États-Unis et la plus faible chez les loups des Grands Lacs.
L’étude a également déterminé à quel point chaque type d’allèles de canidés était unique par rapport aux loups eurasiens, qui n’avaient tous aucune ascendance coyote. Il a trouvé la proportion suivante d’allèles uniques : coyotes 5,13 % uniques; loup rouge 4,41 %; loups algonquins 3,82 %; loups des Grands Lacs 3,61 %; et loups gris 3,3 %. Ils ont affirmé que la quantité d’allèles uniques chez tous les loups était plus faible que prévu et ne soutenait pas une ascendance unique ancienne (supérieure à 250 000 ans) pour l’une des espèces.
Les auteurs ont soutenu que la proportion d’allèles uniques et le rapport des découvertes d’ascendance loup / coyote correspondaient à la disparition du loup du sud au nord en raison de la colonisation européenne depuis le 18e siècle et de la perte d’habitat qui en a résulté. Les primes ont conduit à la disparition des loups initialement dans le sud–est, et à mesure que la population de loups diminuait, le mélange loup-coyote a augmenté. Plus tard, ce processus s’est produit dans la région des Grands Lacs, puis dans l’Est du Canada, avec l’afflux de coyotes remplaçant les loups, suivi de l’expansion des coyotes et de leurs hybrides. Les loups des Grands Lacs et les loups algonquins reflètent en grande partie des lignées qui ont des descendants dans les populations modernes de loups et de coyotes, mais reflètent également un écotype distinct de loups gris qui pourrait avoir des descendants dans les populations modernes de loups.
À la suite de ces résultats, l’American Society of Mammalogists reconnaît Canis lycaon comme sa propre espèce.
Le moment proposé pour la divergence loup/coyote entre en conflit avec la découverte d’un spécimen semblable à un coyote dans des strates datées de 1 million d’années avant le présent.
En 2017, un groupe de chercheurs canidés a contesté la conclusion de l’étude sur l’ADN du génome entier de 2016 selon laquelle le loup rouge et le loup de l’Est étaient le résultat d’une récente hybridation coyote-loup gris. Le groupe affirme que le temps de génération de trois ans utilisé pour calculer les périodes de divergence entre les différentes espèces était inférieur aux estimations empiriques de 4,7 ans. Le groupe a également constaté des lacunes dans la sélection des spécimens de l’étude précédente (deux coyotes représentatifs provenaient de régions où l’on sait que le coyote et le loup gris se sont récemment mélangés avec des loups de l’Est), le manque de certitude quant à l’ascendance des loups algonquins sélectionnés et le regroupement des loups des Grands Lacs et des loups algonquins en tant que loups de l’Est, malgré des preuves génétiques opposées. De plus, ils ont affirmé que l’étude de 2016 ignorait le fait qu’il n’y avait aucune preuve d’hybridation entre les coyotes et les loups gris.
Le groupe a également remis en question les conclusions de l’analyse de différenciation génétique dans l’étude indiquant que les résultats montrant des loups des Grands Lacs, algonquins et rouges, ainsi que des coyotes de l’Est différenciés des loups gris et eurasiens étaient en fait plus compatibles avec une hybridation ancienne ou une origine cladogène distincte pour les loups rouges et algonquins que d’une origine hybride récente. Le groupe a également affirmé que les niveaux d’allèles uniques pour les loups rouges et algonquins ont révélé que l’étude de 2017 était suffisamment élevée pour révéler un degré élevé de distinction évolutive. Par conséquent, le groupe soutient que le loup rouge et le loup de l’Est demeurent des taxons nord-américains génétiquement distincts. Cela a été réfuté par les auteurs de l’étude précédente.
Génome du louvedit
Des études génétiques portant sur des loups ou des chiens ont déduit des relations phylogénétiques basées sur le seul génome de référence disponible : celui de la race canine appelée Boxer. En 2017, le premier génome de référence du loup Canis lupus lupus a été cartographié pour faciliter les recherches futures. En 2018, une étude a examiné la structure génomique et le mélange de loups nord-américains, de canidés ressemblant à des loups et de coyotes à l’aide de spécimens de toute leur aire de répartition qui ont cartographié le plus grand ensemble de données de séquences de génome nucléaire et les ont comparées au génome de référence du loup. L’étude appuie les conclusions d’études antérieures selon lesquelles les loups gris d’Amérique du Nord et les canidés ressemblant à des loups étaient le résultat d’un mélange complexe de loups gris et de coyotes. Un loup polaire du Groenland et un coyote du Mexique représentaient les spécimens les plus purs. Les coyotes de l’Alaska, de la Californie, de l’Alabama et du Québec ne montrent presque aucune ascendance de loup. Les coyotes du Missouri, de l’Illinois et de la Floride présentent une ascendance de loup de 5 à 10%. Il y avait 40 %: 60 % d’ascendance du loup au coyote chez les loups rouges, 60 %: 40 % chez les loups de l’Est et 75 %: 25 % chez les loups des Grands Lacs. Il y avait 10 % d’ascendance coyote chez les loups mexicains, 5 % chez les loups de la côte du Pacifique et de Yellowstone, et moins de 3 % chez les loups de l’archipel canadien.
L’étude indique que l’ascendance génomique des loups rouges, des loups de l’Est et des loups des Grands Lacs est le résultat d’un mélange entre les loups gris modernes et les coyotes modernes. Cela a ensuite été suivi d’un développement dans les populations locales. Les individus de chaque groupe ont montré des niveaux constants d’héritage coyote-loup, ce qui indique que cela était le résultat d’un mélange relativement ancien. Le loup de l’Est que l’on trouve dans le parc provincial Algonquin est génétiquement étroitement apparenté au loup des Grands Lacs que l’on trouve au Minnesota et au parc national Isle Royale au Michigan. Si un troisième canidé avait été impliqué dans le mélange des canidés de type loup d’Amérique du Nord, sa signature génétique aurait été trouvée chez les coyotes et les loups, ce qui n’est pas le cas.
Plus tard en 2018, une étude basée sur un échantillon beaucoup plus petit de 65 000 SNP a révélé que bien que le loup de l’Est porte des allèles régionaux de loup gris et de coyote (variantes génétiques), il présente également des allèles uniques et donc dignes de conservation.