Protéobactéries: Bactéries pourpres
Les protéobactéries chlorophototrophes ont été décrites pour la première fois au milieu du 19ème siècle, et elles représentent maintenant le groupe de chlorophototrophes anoxygènes le plus diversifié sur le plan métabolique. Les membres de ce groupe majeur d’organismes ont contribué de manière significative à notre connaissance de la biochimie et des mécanismes moléculaires de la photosynthèse et de sa régulation, et ils ont également été utilisés pour élucider la biochimie du métabolisme du soufre. Leurs membres se trouvent dans les Alpha-, Bêta- et Gammaprotéobactéries, et sont actuellement affectés à 11 ordres, 16 familles et plus de 330 espèces. Sur la base de leurs capacités à oxyder le sulfure et à former des globules de soufre (polysulfure) visibles au microscope, Winogradsky et Molisch ont été les premiers à reconnaître deux groupes distincts, les « Thiorhodaceae » et les « Athiorhodoceae ». » Collectivement décrits comme des « bactéries pourpres « , ces deux groupes traditionnels sont communément appelés bactéries soufrées pourpres (PSB; 29 genres et 74 espèces) et bactéries non soufrées pourpres (PNSB; 28 genres et 96 espèces), respectivement. La plupart des bactéries pourpres produisent des BChl et des RCs dans des conditions anoxiques et sont donc photosynthétiques facultativement, étant souvent capables d’autres modes métaboliques, y compris la respiration aérobie. Les cultures de bactéries pourpres ont une couleur allant du vert jaunâtre au rose au violet rougeâtre au brun foncé en raison de la synthèse de grandes quantités de caroténoïdes en plus du BChl a ou du BChl b (voir fig. 2 e)). Les bactéries pourpres produisent des RCs de type 2 et au moins un complexe de récupération de la lumière, LH1, bien que beaucoup synthétisent un ou plusieurs types supplémentaires de complexes de LH liant la BChl (par exemple, LH2 et / ou LH3). Les bactéries pourpres fixent le carbone via le cycle Calvin-Benson-Bassham, et beaucoup sont également capables de réduire les dinitrogènes lorsqu’elles sont cultivées dans des conditions anoxiques. Un troisième groupe important d’organismes apparentés, les bactéries phototrophes anoxygènes aérobies (AAPB), ont été découverts dans les eaux côtières japonaises en 1979. Contrairement au PSB et au PNSB, dans lesquels l’oxygène supprime la synthèse du BChl et de l’appareil chlorophototrophe, l’AAPB produit du BChl a, des RCs de type 2 et des caroténoïdes dans des conditions oxiques (Fig. 2 (m-p)). La plupart des AAPB sont des chimiohétérotrophes strictement aérobies, qui complètent leur production d’énergie par une production d’énergie chlorophototrophe dans des conditions oligotrophes. Un terme alternatif et plus large pour AAPB est une bactérie aérobie contenant du BChl (ABC), qui comprend les méthylotrophes, les rhizobies, ainsi que certains chlorophototrophes anoxygènes d’autres phyla.
Les protéobactéries chlorophototrophes sont abondantes dans des habitats très divers, y compris les sols, les milieux aquatiques d’eau douce et marins, les sources chaudes, les sources hypersalines, les lacs de soude, les cheminées hydrothermales, les boues activées et les systèmes de traitement des eaux usées. En plus de leur capacité à prospérer en présence de différentes concentrations d’oxygène, ils peuvent présenter des préférences pour les conditions acides ou alcalines et tolérer des températures allant du dessous du point de congélation à environ 60 ° C. Les PSB sont des membres des Gammaprotéobactéries qui utilisent le sulfure comme source d’électrons préférée pour la fixation du carbone, et ils peuvent être trouvés dans la plupart des environnements où la lumière et le sulfure se produisent ensemble. Deux familles, Chromatiaceae et Ectothiorhodospiraceae, se distinguent par l’emplacement du dépôt de globules de polysulfure / soufre. Chez les membres des Chromatiacées, des globules de soufre se forment à l’intérieur des cellules, tandis que chez les Ectothiorhodospiracées, les globules de soufre se déposent de manière extracellulaire. Les PNSB sont des membres chlorophototrophes anaérobies et anoxyéniques facultatifs des Alpha- et des Bétaprotéobactéries. Malgré leur nom commun, la plupart des PNSB sont capables d’oxydation du sulfure, mais ils tolèrent des niveaux de sulfure (~ 0,5 mM) environ 10 fois plus bas que le PSB. En plus des composés soufrés réduits et de l’hydrogène utilisés par la plupart des bactéries pourpres, certaines souches peuvent utiliser du fer ferreux, du nitrite ou de l’arsénite comme donneurs d’électrons pour la fixation du carbone.
Les AAPB sont un groupe diversifié de chimiohétérotrophes aérobies, mais sont également des chlorophototrophes anoxygènes qui produisent de la BChl dans des conditions oxiques. Roseobacter denitrificans et Erythrobacter longus ont été les premiers organismes isolés des milieux marins, et plus de 80 espèces et un très grand nombre d’isolats sont maintenant connus. Le clade de Roseobacter (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) est l’un des clades les plus dominants dans les environnements pélagiques et peut représenter jusqu’à 30% des communautés de bactérioplancton. Dans l’ensemble, les AAPB sont les troisièmes chlorophototrophes les plus abondants dans l’océan, et bien que les membres des Alphaprotéobactéries soient les plus courants, des exemples sont maintenant connus parmi les Bêta- et les Gammaprotéobactéries. Les AAPB ont été largement détectés dans d’autres environnements, y compris les rivières et les lacs d’eau douce. De nombreux exemples sont également connus pour les environnements les plus extrêmes, y compris les régions polaires, les sources chaudes, les sources hypersalines, les cheminées hydrothermales et les sols contaminés par des oxydes métalliques toxiques. Si l’on considère tous les organismes qui ont le potentiel de produire des RCs de type 2 contenant du PufLM, alors > 500 génomes de protéobactéries potentiellement chlorophototrophes ont maintenant été séquencés. Cela comprend actuellement des représentants d’environ la moitié des espèces décrites de PSB et de PNSB. Ces génomes ont de manière caractéristique une teneur élevée en GC (60% -74%) et sont de taille assez variable (~ 2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. sont des organismes métaboliquement et physiologiquement polyvalents qui se caractérisent également par une grande diversité génomique. Bien que l’espèce type, Roseobacter litoralis, soit un chlorophototrophe, les membres chimiohétérotrophes sont plus nombreux. L’AAPB synthétise le BChl a, une variété de caroténoïdes, et les RCs de type 2, et comme d’autres bactéries pourpres, ont une coloration assez variable (voir Fig. 2 e) et m-p)). Contrairement à d’autres bactéries pourpres, les AAPB sont des chimiohétérotrophes obligatoires, bien qu’il soit probable que la plupart fixent du carbone via des réactions anaplérotiques. Roseobacter spp. sont importants pour l’environnement car certains dégradent le diméthylsulfoniopropionate, qui est une source majeure du gaz climatiquement actif, le sulfure de diméthyle, dans l’atmosphère.