Le mésoderme se forme en même temps que les deux autres couches germinales, l’ectoderme et l’endoderme. Le mésoderme de chaque côté du tube neural est appelé mésoderme paraxial. Il est distinct du mésoderme sous le tube neural qui s’appelle le chordamésoderme qui devient la notochorde. Le mésoderme paraxial est initialement appelé « plaque segmentaire » chez l’embryon de poussin ou « mésoderme non segmenté » chez d’autres vertébrés. Au fur et à mesure que la strie primitive régresse et que les plis neuraux se rassemblent (pour finalement devenir le tube neural), le mésoderme paraxial se sépare en blocs appelés somites.
Formationmodifier
Le mésoderme pré-somitique s’engage dans le destin somitique avant que le mésoderme ne devienne capable de former des somites. Les cellules de chaque somite sont spécifiées en fonction de leur emplacement dans le somite. De plus, ils conservent la capacité de devenir n’importe quel type de structure dérivée de la somite jusqu’à relativement tard dans le processus de somitogenèse.
Le développement des somites dépend d’un mécanisme d’horloge tel que décrit par le modèle d’horloge et de front d’onde. Dans une description du modèle, des signaux oscillants Notch et Wnt fournissent l’horloge. L’onde est un gradient de la protéine FGF qui est rostrale à caudale (gradient du nez à la queue). Les somites se forment l’un après l’autre sur toute la longueur de l’embryon, de la tête à la queue, chaque nouveau somite se formant du côté caudal (queue) du précédent.
La synchronisation de l’intervalle n’est pas universelle. Différentes espèces ont des intervalles de temps différents. Dans l’embryon de poussin, des somites se forment toutes les 90 minutes. Dans la souris, l’intervalle est variable.
Pour certaines espèces, le nombre de somites peut être utilisé pour déterminer le stade de développement embryonnaire de manière plus fiable que le nombre d’heures après la fécondation, car le taux de développement peut être affecté par la température ou d’autres facteurs environnementaux. Les somites apparaissent simultanément des deux côtés du tube neural. La manipulation expérimentale des somites en développement ne modifiera pas l’orientation rostrale / caudale des somites, car le destin cellulaire a été déterminé avant la somitogenèse. La formation de somite peut être induite par des cellules sécrétant des cabochons. Le nombre de somites dépend de l’espèce et est indépendant de la taille de l’embryon (par exemple, s’il est modifié par chirurgie ou par génie génétique). Les embryons de poulet ont 50 somites; les souris en ont 65, tandis que les serpents en ont 500.
Lorsque les cellules du mésoderme paraxial commencent à se réunir, elles sont appelées somitomères, ce qui indique une absence de séparation complète entre les segments. Les cellules externes subissent une transition mésenchymateuse–épithéliale pour former un épithélium autour de chaque somite. Les cellules internes restent en mésenchyme.
Signalisation Notchedit
Le système Notch, dans le cadre du modèle d’horloge et de front d’onde, forme les limites des somites. DLL1 et DLL3 sont des ligands à encoche dont les mutations provoquent divers défauts. Notch régule HES1, ce qui met en place la moitié caudale du somite. L’activation de Notch active le LFNG qui à son tour inhibe le récepteur Notch. L’activation de Notch active également le gène HES1 qui inactive le LFNG, réactivant le récepteur Notch et rendant ainsi compte du modèle d’horloge oscillante. MESP2 induit le gène EPHA4, qui provoque une interaction répulsive qui sépare les somites en provoquant une segmentation. EPHA4 est limité aux limites des somites. EPHB2 est également important pour les limites.
Transition mésenchymateuse-épithélialEdit
La fibronectine et la N-cadhérine sont essentielles au processus de transition mésenchymateuse-épithéliale chez l’embryon en développement. Le processus est probablement régulé par paraxis et MESP2. À son tour, MESP2 est régulé par une signalisation Notch. La paraxis est régulée par des processus impliquant le cytosquelette.
Spécifiquemodifier
Les gènes Hox spécifient les somites dans leur ensemble en fonction de leur position le long de l’axe antérieur-postérieur en spécifiant le mésoderme pré-somitique avant que la somitogenèse ne se produise. Après la fabrication des somites, leur identité dans son ensemble a déjà été déterminée, comme le montre le fait que la transplantation de somites d’une région à une région complètement différente entraîne la formation de structures habituellement observées dans la région d’origine. En revanche, les cellules de chaque somite conservent leur plasticité (la capacité de former n’importe quel type de structure) jusqu’à un développement relativement tardif de la somite.
DérivésmodiFier
Chez l’embryon de vertébré en développement, les somites se divisent pour former des dermatomes, des muscles squelettiques (myotomes), des tendons et du cartilage (syndétomes) et des os (sclérotomes).
Parce que le sclérotome se différencie avant le dermatome et le myotome, le terme dermomyotome désigne le dermatome et le myotome combinés avant qu’ils ne se séparent.
DermatomeEdit
Le dermatome est la partie dorsale du somite mésoderme paraxial qui donne naissance à la peau (derme). Dans l’embryon humain, il survient au cours de la troisième semaine d’embryogenèse. Il se forme lorsqu’un dermamyotome (la partie restante du somite laissée lors de la migration du sclérotome) se divise pour former le dermatome et le myotome. Les dermatomes contribuent à la peau, à la graisse et au tissu conjonctif du cou et du tronc, bien que la majeure partie de la peau soit dérivée du mésoderme de la plaque latérale.
MyotomeEdit
Le myotome est la partie d’un somite qui forme les muscles de l’animal. Chaque myotome se divise en une partie épaxiale (épimère), à l’arrière, et une partie hypaxiale (hypomère) à l’avant. Les myoblastes de la division hypaxiale forment les muscles des parois thoraciques et abdominales antérieures. La masse musculaire épaxiale perd son caractère segmentaire pour former les muscles extenseurs du cou et du tronc des mammifères.
Chez les poissons, les salamandres, les caéciliens et les reptiles, la musculature corporelle reste segmentée comme chez l’embryon, bien qu’elle se plisse et se chevauche souvent, avec des masses épaxiales et hypaxiales divisées en plusieurs groupes musculaires distincts.
SclérotomeEdit
Le sclérotome forme les vertèbres et le cartilage des côtes et une partie de l’os occipital; le myotome forme la musculature du dos, des côtes et des membres; le syndétome forme les tendons et le dermatome forme la peau du dos. De plus, les somites spécifient les voies de migration des cellules de la crête neurale et des axones des nerfs spinaux. À partir de leur emplacement initial dans le somite, les cellules sclérotomiques migrent médialement vers la notochorde. Ces cellules rencontrent les cellules sclérotomiques de l’autre côté pour former le corps vertébral. La moitié inférieure d’un sclérotome fusionne avec la moitié supérieure du sclérotome adjacent pour former chaque corps vertébral. À partir de ce corps vertébral, les cellules sclérotomiques se déplacent dorsalement et entourent la moelle épinière en développement, formant l’arc vertébral. D’autres cellules se déplacent distalement vers les processus costaux des vertèbres thoraciques pour former les côtes.