Stress environnemental

Régulation environnementale de la croissance

Les plantes ligneuses sont soumises à de multiples stress abiotiques et biotiques. Les stress abiotiques importants comprennent les extrêmes d’intensité lumineuse, la sécheresse, les inondations, les températures extrêmes, la pollution, le vent, la faible fertilité du sol et le feu. Parmi les principaux stress biotiques figurent la compétition des plantes, les attaques d’insectes et d’agents pathogènes, certaines activités humaines et l’herbivorie (Kozlowski et al., 1991).

Les stress environnementaux ne modifient pas directement la croissance des arbres, mais plutôt indirectement, en influençant les taux et les équilibres entre les processus physiologiques tels que la photosynthèse, la respiration, l’assimilation (conversion des aliments en nouveaux protoplasmes, parois cellulaires et autres substances), la synthèse hormonale, l’absorption de l’eau et des minéraux, la translocation de composés importants dans la régulation de la croissance (par exemple, les glucides, les hormones, l’eau et les minéraux) et d’autres processus et conditions physico-chimiques (voir le chapitre 1 de Kozlowski et Pallardy, 1997).

Le système centralisé de réponses des plantes au stress peut être déclenché par un large éventail de contraintes (Chapin, 1991). Cependant, les effets des stress environnementaux individuels sur la croissance et le développement des plantes sont complexes et difficiles à quantifier pour diverses raisons. Alors que certains stress affectent les plantes plus ou moins continuellement, d’autres exercent des effets forts de manière plus aléatoire. Par exemple, en raison de l’ombrage par les arbres dominants dans un peuplement forestier, les feuilles des arbres de sous-étage sont continuellement exposées à un stress d’ombrage. Parce que les feuilles se chevauchent, celles de l’intérieur des couronnes des arbres dominants subissent également un ombrage persistant.

Une autre difficulté est que l’importance des stress environnementaux spécifiques sur les processus physiologiques et la croissance des arbres change avec le temps. Un stress sévère imposé brusquement, tel qu’une attaque d’insectes ou un épisode de pollution, peut soudainement dominer sur d’autres stress plus doux qui étaient auparavant les principaux inhibiteurs de la croissance. Si le sol est complètement chargé en eau au début de la saison de croissance, une quantité donnée de précipitations a peu d’effet sur la croissance, alors que la moitié de cette quantité après une sécheresse plus tard dans la saison stimule généralement la croissance. Dans le Wisconsin, par exemple, la corrélation entre la croissance cambiale des chênes-pins nordiques et la température a diminué à la fin de l’été, car l’humidité du sol s’appauvrissait progressivement et la croissance était de plus en plus limitée par les déficits hydriques (Kozlowski et al., 1962). Une autre complexité est que la corrélation entre l’intensité d’un stress environnemental spécifique et le degré d’inhibition de la croissance peut suggérer que ce stress contrôlait réellement la croissance. Pourtant, ce facteur de stress ne peut être corrélé qu’avec un ou plusieurs autres facteurs plus importants pour contrôler la croissance mais qui n’ont pas été inclus dans l’analyse (Kozlowski et al., 1991).

Un autre problème est que les réponses de la croissance à un stress environnemental (ou à une diminution de son intensité) peuvent ne pas être apparentes pendant longtemps. Ces réactions de retard sont bien illustrées par les effets des stress environnementaux sur la croissance des pousses et l’atténuation du stress sur la croissance cambiale. Il ressort également des études dendrochronologiques que des événements de stress sévères peuvent imposer des limitations à long terme à la croissance des arbres pendant de nombreuses années, même lorsque les conditions environnementales ultérieures sont favorables à la croissance (Jenkins et Pallardy, 1995).

Les réactions physiologiques et de croissance aux changements des conditions environnementales varient selon le régime environnemental dans lequel les plantes ont été cultivées auparavant. Par exemple, la sensibilité stomatique aux changements d’intensité lumineuse et d’humidité diffère selon la fertilité du sol dans lequel les plantes ont été cultivées (Davies et Kozlowski, 1974). L’exposition des plantes à un régime de température élevée ou basse affecte le taux ultérieur de photosynthèse à une autre température (Pearcy, 1977). L’effet d’un dosage de pollution donné sur les plantes est influencé non seulement par les conditions environnementales en vigueur, mais aussi par les régimes environnementaux avant et après l’épisode de pollution (Kozlowski et Constantinidou, 1986b). En influençant le métabolisme des plantes, les conditions environnementales qui suivent un épisode de pollution régulent souvent les réponses des plantes à divers polluants (Norby et Kozlowski, 1981b). Une difficulté pour évaluer les effets des contraintes environnementales sur la croissance des plantes est que les effets de contraintes multiples peuvent ou non être additifs. Par exemple, à mesure que la concentration de CO2 dans l’air augmente, la croissance est stimulée même si les limitations liées à l’apport d’azote et à l’absorption d’eau deviennent plus sévères (Norby et al., 1986a). En comparaison, sous un régime à la fois de températures plus élevées et de concentrations de CO2, la croissance peut ne pas changer de manière appréciable, ou elle peut augmenter ou même diminuer, selon les interactions du C, du N et de l’approvisionnement en eau (Pastor et Post, 1988). La complexité de l’impact des multiples stress environnementaux sur la croissance des plantes est également démontrée par les effets des polluants atmosphériques combinés, qui peuvent être synergiques, additifs ou antagonistes (Kozlowski et Constantinidou, 1986b). Les mécanismes de synergie et d’antagonisme sont liés à la réactivité directe entre les polluants, aux effets des polluants individuels ou combinés sur la photosynthèse et l’ouverture stomatique, à la compétition pour les sites de réaction, aux changements de sensibilité des sites de réaction aux polluants et à diverses combinaisons de ceux-ci (Heagle et Johnston, 1979).

Un déficit ou un excès d’eau du sol prédispose les plantes ligneuses à certaines maladies (Schoeneweiss, 1978a). Les éclosions de chancres de la tige, de rejets et de déclins font souvent suite à la perte de vigueur des arbres après une exposition à la sécheresse, à l’inondation du sol, à une carence en minéraux ou à la pollution atmosphérique (Kozlowski, 1985b). Les changements physiologiques chez les plantes induits par les stress environnementaux sont souvent des conditions préalables aux attaques de divers insectes (Kozlowski et al., 1991, p. 25 à 28). Les infections fongiques peuvent prédisposer les plantes à d’autres infections par des organismes pathogènes identiques ou différents (Bell, 1982).

Les effets des stress environnementaux sur la croissance et la survie des plantes varient également considérablement avec la vigueur des plantes, et en particulier avec les quantités de glucides et de nutriments minéraux stockés dans les plantes au moment de l’imposition du stress. De faibles réserves de glucides dans les tiges et les racines sont souvent associées à une croissance altérée des pousses et des racines, ainsi qu’à une sensibilité aux agents pathogènes (Wargo et Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Les arbres ayant de faibles réserves de glucides peuvent mourir lorsqu’ils sont soumis à des contraintes environnementales parce qu’ils n’ont pas de réserves suffisantes pour guérir les blessures ou maintenir les processus physiologiques aux niveaux nécessaires pour maintenir la vie (Waring, 1987). La mort des sapins baumiers dans le climat rigoureux à haute altitude dans le New Hampshire a été précédée par l’épuisement des réserves de glucides (Spregel, 1976). De plus, la défoliation est souvent suivie de la mort des arbres stressés (avec de faibles réserves de glucides), alors que les arbres non stressés sont plus susceptibles de résister à la défoliation. Jusqu’à 70 à 80 % de défoliation ont été nécessaires pour réduire de 20 % la croissance des peupliers vigoureux (Bassman et al., 1982).

Une autre complication dans la relation entre la croissance des plantes ligneuses et leurs régimes environnementaux est que les changements de morphologie des plantes qui se produisent au fil du temps interagissent avec les processus physiologiques qui régulent la croissance. La morphologie des plantes détermine à la fois le schéma d’acquisition des ressources et l’état de l’environnement interne des plantes. À mesure que les plantes ligneuses grandissent, leur structure change en raison (1) de la progression de la juvénilité à la maturation, (2) des changements des taux de croissance dans différentes parties de la cime et (3) des changements plastiques associés à l’acclimatation à un environnement changeant (p. ex., feuilles ensoleillées et ombragées) et des variations de structure en réponse aux blessures (Ford, 1992). Tous ces changements structurels modifient les réponses des plantes à leur environnement.

Les plantes ligneuses subissent des changements structurels et physiologiques au fur et à mesure qu’elles passent de la juvénilité à l’âge adulte et finalement à un état sénescent. Après la germination des graines, les jeunes plantes ligneuses restent pendant plusieurs années dans un état juvénile pendant lequel elles ne fleurissent normalement pas (voir le chapitre 4 de Kozlowski et Pallardy, 1997). Le stade juvénile peut différer du stade adulte par le taux de croissance, la forme et la structure des feuilles, la phyllotaxie, la facilité d’enracinement des boutures, la rétention des feuilles, l’anatomie de la tige et l’épineux. La durée de la juvénilité varie considérablement d’une espèce à l’autre.

Bien que diverses espèces d’arbres adultes vieillissent à des rythmes différents, elles présentent plusieurs symptômes communs de vieillissement. Comme un arbre augmente en taille et construit un système complexe de branches, il montre une diminution du métabolisme, une réduction progressive de la croissance des tissus végétatifs et reproducteurs, une perte de dominance apicale, une augmentation des branches mortes, une cicatrisation lente et une susceptibilité accrue aux blessures de certains insectes et maladies et de conditions environnementales défavorables.

Il est particulièrement difficile, en interprétant les données d’expériences sur le terrain, d’évaluer les contributions de facteurs environnementaux individuels aux taux de processus physiologiques et de croissance des plantes. L’utilisation d’installations en environnement contrôlé aide souvent à élucider certains des mécanismes par lesquels de multiples contraintes influencent la croissance des plantes. Des facteurs tels que l’intensité lumineuse, la température et l’humidité sont tellement interdépendants qu’un changement dans l’un modifie l’influence des autres. Il est souvent plus informatif d’étudier les impacts des interactions environnementales dans des chambres ou des pièces à environnement contrôlé que sur le terrain (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski et Huxley, 1983). Des exemples sont des études sur les interactions entre l’intensité lumineuse et l’humidité (Davies et Kozlowski, 1974; Pallardy et Kozlowski, 1979a), intensité lumineuse et température (Pereira et Kozlowski, 1977a), intensité lumineuse et CO2 (Tolley et Strain, 1984a), durée du jour et température (Kramer, 1957), pollution de l’air et température (Norby et Kozlowski, 1981a, b; Shanklin et Kozlowski, 1984), aération du sol et pollution de l’air (Norby et Kozlowski, 1983; Shanklin et Kozlowski, 1985), l’aération et la température du sol (Tsukahara et Kozlowski, 1986), la fertilité du sol et la pollution atmosphérique (Noland et Kozlowski, 1979), l’approvisionnement en eau et le CO2 (Tolley et Strain, 1984b), l’approvisionnement en eau et la fertilité du sol (McMurtrie et al., 1990), et l’approvisionnement en eau et l’approvisionnement en azote (Walters et Reich, 1989; Liu et Dickmann, 1992a, b; Green et Mitchell, 1992). Dans les installations à environnement contrôlé, la croissance des plantes peut être étudiée sous des changements climatiques programmés diurnes et saisonniers. Un avantage important des expériences en milieu contrôlé par rapport aux expériences sur le terrain est que les données obtenues sont caractérisées par une faible variabilité et une reproductibilité élevée.

Effets bénéfiques des stress environnementaux

Tous les stress environnementaux ne sont pas nocifs pour la croissance des plantes ligneuses. L’augmentation lente des contraintes permet souvent aux plantes de s’adapter physiologiquement à des contraintes qui seraient nocives si elles étaient rapidement imposées. Les réactions bénéfiques des plantes aux stress environnementaux comprennent celles qui se produisent pendant la croissance et le développement (p. ex., adaptations à la sécheresse et au gel) et celles qui se manifestent dans les produits récoltés (p. ex., qualité des fruits) (Grierson et al., 1982).

Les déficits hydriques légers ont souvent divers effets bénéfiques sur les plantes. Les plantes précédemment soumises à un stress hydrique présentent généralement moins de blessures dues au repiquage et à la sécheresse que les plantes non précédemment stressées. Par conséquent, les gestionnaires de pépinières durcissent souvent les semis en les exposant progressivement au plein soleil et en diminuant l’irrigation. Les plantules d’acacia et d’eucalyptus qui avaient été stressées à plusieurs reprises par la sécheresse imposée contrôlaient mieux la perte d’eau et étaient plus tolérantes à la sécheresse que les plantules qui n’avaient pas été stressées auparavant (Clemens et Jones, 1978).

Un certain nombre d’autres avantages du stress hydrique léger ont été démontrés. Le stress hydrique peut diminuer les dommages causés par la pollution atmosphérique, car il induit la fermeture des stomates et les stomates sont les principales voies par lesquelles les polluants atmosphériques pénètrent dans les feuilles (par exemple, Norby et Kozlowski, 1982). Un stress hydrique modéré augmente suffisamment la teneur en caoutchouc des plantes de guayule pour augmenter le rendement en caoutchouc, même si le rendement total en matière végétale est diminué (Wadleigh et al., 1946). La teneur en huile des olives peut également être augmentée par des déficits en eau (Evenari, 1960). La qualité des pommes, des poires, des pêches et des prunes est parfois améliorée par de légers déficits hydriques, même si la taille des fruits est réduite (Richards et Wadleigh, 1952). La qualité du bois des arbres stressés par l’eau peut être augmentée en raison d’une proportion plus élevée de bois de fin à début (donc de bois plus dense). Les déficits hydriques de certains arbres tropicaux (p. ex. café, cacao) sont des conditions préalables nécessaires à une floraison régulière (Alvim, 1977; Maestri et Barros, 1977). Le stress hydrique peut également augmenter la résistance au froid (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). La résistance au froid est également induite par l’exposition des plantes à de basses températures au-dessus du point de congélation. Par exemple, les agrumes durcissent facilement au froid lorsqu’ils sont exposés à des températures comprises entre 15,6 et 4,4 °C (Yelenosky, 1976). Un exemple classique des effets bénéfiques du stress sur les produits récoltés est le maintien de la qualité et la prolongation de la durée de vie commerciale des fruits en les stockant dans des atmosphères contrôlées. Les effets bénéfiques du stockage sous atmosphère contrôlée sont médiés par des changements physiologiques des fruits induits par des niveaux anormaux de température, d’humidité, d’éthylène, de CO2 et d’O2 (voir Chapitre 8).