Troodon

Premières recherchesdit

Le nom était à l’origine orthographié Troödon (avec une diaérèse) par Joseph Leidy en 1856, qui a été officiellement modifié à son statut actuel par Sauvage en 1876. Le spécimen type de Troodon a posé des problèmes de classification, car le genre entier ne repose que sur une seule dent de la formation de Judith River. Troodon a toujours été une classification très instable et a fait l’objet de nombreuses synonymies contradictoires avec des spécimens de théropodes similaires.

La dent de Troodon a été initialement classée comme un « lacertilien » (lézard) par Leidy, mais réaffectée comme un dinosaure mégalosauridé par Nopcsa en 1901 (les Megalosauridae ayant historiquement été un taxon de friches pour la plupart des dinosaures carnivores). En 1924, Gilmore a suggéré que la dent appartenait au pachycéphalosaure herbivore Stegoceras, et que Stegoceras était en fait un synonyme junior de Troodon (la similitude des dents troodontidées avec celles des dinosaures herbivores continue de conduire de nombreux paléontologues à croire que ces animaux étaient omnivores). La classification de Troodon comme pachycéphalosaure a été suivie pendant de nombreuses années, au cours desquelles la famille des Pachycephalosauridae était connue sous le nom de Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg a rejeté la possibilité que Troodon soit un pachycéphalosaure en raison de sa plus grande similitude avec les dents d’autres dinosaures carnivores. Avec Troodon maintenant classé comme théropode, la famille des Troodontidae ne pouvait plus être utilisée pour les dinosaures à tête de dôme, alors Sternberg a nommé une nouvelle famille pour eux, Pachycephalosauridae.

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Comparaison des dents troodontidées; A est l’holotype de T. formosus

Les premiers spécimens attribués à Troodon qui n’étaient pas des dents ont tous deux été trouvés par Sternberg au début des années 1930, dans la formation de Dinosaur Park en Alberta. Le premier a été nommé Stenonychosaurus inequalis par Sternberg en 1932, basé sur un pied, des fragments d’une main et quelques vertèbres de la queue. Une caractéristique remarquable de ces restes était la griffe élargie sur le deuxième orteil, qui est maintenant reconnue comme caractéristique des premiers paraves. Sternberg a initialement classé Stenonychosaurus comme membre de la famille des Coeluridae. Le second, un os partiel de la mâchoire inférieure, a été décrit par Gilmore (1932) comme une nouvelle espèce de lézard qu’il a nommée Polyodontosaurus grandis. Plus tard, en 1951, Sternberg a reconnu P. grandis comme un synonyme possible de Troodon, et a émis l’hypothèse que puisque Stenonychosaurus avait un « pes très particulier » et Troodon « des dents tout aussi inhabituelles », ils pourraient être étroitement liés. Malheureusement, aucun spécimen comparable n’était disponible à cette époque pour tester l’idée. Dans une récente révision du matériel par van der Reest & Currie, Polyodontosaurus a été déterminé comme étant un nomen dubium, non digne de synonymie avec d’autres taxons.

Un squelette plus complet de Stenonychosaurus a été décrit par Dale Russell en 1969 à partir de la Formation de Dinosaur Park, qui a finalement constitué la base scientifique d’une célèbre sculpture grandeur nature de Stenonychosaurus accompagnée de son descendant humanoïde fictif, le « dinosauroid ». Stenonychosaurus est devenu un théropode bien connu dans les années 1980, lorsque les pieds et la poitrine ont été décrits plus en détail. Avec Saurornithoides, il forme la famille des Saurornithoididae. Sur la base des différences de structure dentaire et de la nature extrêmement fragmentaire des spécimens originaux de Troodon formosus, les saurornithoididés étaient considérés comme des parents proches tandis que Troodon était considéré comme un parent possible douteux de la famille. Phil Currie, en examinant les spécimens pertinents en 1987, a montré que les différences supposées dans la structure des dents et des mâchoires chez les troodontidés et les saurornithoididés étaient basées sur l’âge et la position de la dent dans la mâchoire, plutôt que sur une différence d’espèce. Il a reclassé Stenonychosaurus inequalis ainsi que Polyodontosaurus grandis et Pectinodon bakkeri comme synonymes juniors de Troodon formosus. Currie a également fait des Saurornithoididae un synonyme junior des Troodontidae. En 1988, Gregory S. Paul est allé plus loin et a inclus Saurornithoides mongoliensis dans le genre Troodon sous le nom de T. mongoliensis, mais cette reclassification, ainsi que de nombreuses autres synonymisations unilatérales de genres bien connus, n’a pas été adoptée par d’autres chercheurs. La classification de Currie de tout le matériel troodontidé nord-américain dans l’espèce unique Troodon formosus a été largement adoptée par d’autres paléontologues, et tous les spécimens autrefois appelés Stenonychosaurus ont été appelés Troodon dans la littérature scientifique jusqu’au début du 21e siècle.

Dents du Dakota du Sud attribuées à T. formosus, avec une pièce de dix cents US pour l’échelle, Musée des enfants d’Indianapolis

Dissolution du modèle d’une seule espècemodifier

Cependant, le concept selon lequel tous les troodontidés nord-américains du Crétacé supérieur appartiennent à une seule espèce a commencé à être remis en question peu de temps après la publication de l’article de Currie en 1987, y compris par Currie lui-même. Currie et ses collègues (1990) ont noté que, même s’ils croyaient que les troodontidés de Judith River étaient tous des T. formosus, les fossiles de troodontidés d’autres formations, telles que la Formation de Hell Creek et la Formation de Lance, pourraient appartenir à différentes espèces. En 1991, George Olshevsky a attribué les fossiles de la formation de Lance, qui avaient d’abord été nommés Pectinodon bakkeri mais plus tard synonymisés avec Troodon formosus à l’espèce Troodon bakkeri, et plusieurs autres chercheurs (dont Currie) sont revenus à garder les fossiles de la Formation de Dinosaur Park séparés sous le nom de Troodon inequalis (maintenant Stenonychosaurus inequalis).

En 2011, Zanno et ses collègues ont examiné l’histoire complexe de la classification des troodontidés en Amérique du Nord du Crétacé supérieur. Ils ont suivi Longrich (2008) en traitant Pectinodon bakkeri comme un genre valide, et ont noté qu’il est probable que les nombreux spécimens du Crétacé supérieur actuellement attribués à Troodon formosus représentent presque certainement de nombreux nouveaux genres, mais qu’un examen plus approfondi des spécimens est nécessaire. Comme l’holotype de T. formosus est une seule dent, cela fait de Troodon un nomen dubium.

En 2017, Evans et ses collègues ont discuté de la nature non diagnostique de l’holotype de Troodon formosus et ont suggéré que Stenonychosaurus soit utilisé pour le matériel squelettique des troodontidés de la Formation de Dinosaur Park. Plus tard dans la même année, Aaron J. van der Reest et Currie sont arrivés à une conclusion similaire à celle d’Evans et de ses collègues, et ont également divisé une grande partie du matériel attribué à Stenonychosaurus en un nouveau genre: Latenivenatrix. En 2018, Varricchio et ses collègues étaient en désaccord avec Evans et ses collègues, citant que Stenonychosaurus n’avait pas été utilisé depuis trente ans que Currie et ses collègues l’ont synonymisé avec Troodon, et ils ont indiqué que « Troodon formosus reste le nom propre de ce taxon ». Cette conclusion de Varricchio a été convenue par Sellés et collaegues dans leur description de Tamarro en 2021.

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