Il primo nome pubblicato di un taxon appartenente al genere Canis dal Nord America è Canis lycaon. Fu pubblicato nel 1775 dal naturalista tedesco Johann Schreber, che lo aveva basato sulla precedente descrizione e illustrazione di un esemplare che si pensava fosse stato catturato vicino a Quebec. È stato successivamente riclassificato come sottospecie di lupo grigio da Edward Goldman.
Nella terza edizione di Mammal Species of the World pubblicata nel 2005, il mammalogista W. Christopher Wozencraft ha elencato il lupo orientale come sottospecie di lupo grigio, che supporta la sua precedente classificazione basata sulla morfologia in tre studi. Da allora questa classificazione tassonomica è stata dibattuta.
Dibattito tassonomicomodifica
Quando i coloni europei arrivarono per la prima volta in Nord America, l’areale del coyote era limitato alla metà occidentale del continente. Esistevano nelle zone aride e attraverso le pianure aperte, comprese le regioni praterie degli stati del midwest. I primi esploratori hanno trovato alcuni in Indiana e Wisconsin. Dalla metà del 1800 i coyote iniziarono ad espandersi oltre la loro gamma originale.
Il dibattito tassonomico riguardante i lupi nordamericani può essere riassunto come segue:
Ci sono due modelli evolutivi prevalenti per i Canis nordamericani:
(i) un modello a due specie che identifica i lupi grigi (C. lupus) e (western) il coyote (Canis latrans) come specie distinte, che ha dato luogo a vari ibridi, compresi i Grandi Laghi-boreale lupo (noto anche come Grandi Laghi lupo), l’orientale coyote (noto anche come coywolf spazzola / wolf / tweed lupo), il lupo rosso e orientale lupo;
e
(ii) tre specie di modello che identifica il lupo grigio, western coyote e orientale lupo (C. licaone) come specie distinte, dove i Grandi Laghi-lupi boreali sono il prodotto di lupo grigio × lupo orientale ibridazione, coyote orientali sono il risultato di lupo orientale × coyote occidentale ibridazione, e lupi rossi sono considerati storicamente la stessa specie come il lupo orientale, anche se la loro firma genetica contemporanea è divergente a causa di un collo di bottiglia associato
Il biologo evoluzionista Robert K. Wayne, il cui team è coinvolto in un dibattito scientifico in corso con il team guidato da Linda K. Rutledge, descrive la differenza tra questi due modelli evolutivi: “In un certo senso, è tutta semantica. Loro la chiamano specie, noi la chiamiamo ecotipo.”
Testimonianze archeologichemodifica
Alcuni dei primi esemplari di Canis lupus sono stati scoperti a Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, in strati datati 810.000 anni. Le misure dentali dei campioni corrispondono chiaramente esemplari storici Canis lupus lycaon dal Minnesota.
Prove genetichemodifica
Il DNA mitocondriale (mDNA) passa lungo la linea materna e può risalire a migliaia di anni fa.
Nel 1991, uno studio delle sequenze di DNA mitocondriale (mDNA) di lupi e coyote provenienti da tutto il Nord America ha scoperto che i lupi delle regioni del Minnesota, Ontario e Quebec possedevano genotipi di coyote. Lo studio propone che i lupi grigi maschi disperdenti si accoppiavano con le femmine di coyote in aree deforestate che confinano con il territorio del lupo. La distribuzione dei genotipi di coyote all’interno dei lupi corrispondeva alle differenze fenotipiche tra questi lupi trovati in uno studio precedente, con il più grande lupo dei Grandi Laghi trovato nel Minnesota, il più piccolo tipo Algonquin (Parco provinciale) trovato nell’Ontario centrale, e il più piccolo e più simile al coyote tweed wolf o eastern coyote type occupando sezioni del sud-est
Nel 2000, uno studio ha esaminato i lupi rossi e i lupi orientali sia del Canada orientale che del Minnesota. Lo studio ha convenuto che questi due lupi si ibridano facilmente con il coyote. Lo studio ha utilizzato 8 microsatelliti (marcatori genetici prelevati da tutto il genoma di un campione). L’albero filogenetico prodotto dalle sequenze genetiche mostrava una stretta relazione tra i lupi rossi e i lupi orientali di Algonquin Park, del Quebec meridionale e del Minnesota in modo tale che tutti si raggruppassero insieme. Questi poi raggruppati prossimo più vicino con il coyote e lontano dal lupo grigio. Un’ulteriore analisi utilizzando sequenze mDNA indicò la presenza di coyote in entrambi questi due lupi, e che questi due lupi si erano divergenti dal coyote 150.000–300.000 anni fa. Non sono state rilevate sequenze di lupo grigio nei campioni. Lo studio ha proposto che questi risultati sono incoerenti con i due lupi che sono sottospecie del lupo grigio, che i lupi rossi e i lupi orientali (Canada orientale e Minnesota) si sono evoluti in Nord America dopo essersi divergenti dal coyote, e quindi hanno maggiori probabilità di ibridarsi con i coyote.
Nel 2009, uno studio sui lupi canadesi orientali – che è stato indicato come il lupo “guzhzcGreat Lakes” in questo studio – utilizzando microsatelliti, mDNA e i marcatori yDNA ereditati paternalmente ha scoperto che il lupo canadese orientale era un ecotipo unico del lupo grigio che aveva subito una recente ibridazione con altri lupi grigi e coyote. Non ha trovato prove a sostegno dei risultati del precedente studio del 2000 riguardante il lupo canadese orientale. Lo studio non ha incluso il lupo rosso. Questo studio è stato rapidamente confutato sulla base del fatto che aveva male interpretato i risultati di studi precedenti su cui si basava, né ha fornito una definizione per un certo numero di termini che ha usato, come “ecotipo”.
Nel 2011, uno studio ha confrontato le sequenze genetiche di 48.000 polimorfismi a singolo nucleotide (mutazioni) prelevati dai genomi di canidi di tutto il mondo. Il confronto ha indicato che il lupo rosso era circa il 76% di coyote e il 24% di lupo grigio con ibridazione avvenuta 287-430 anni fa. Il lupo orientale – che è stato indicato come il lupo dei “Grandi Laghi” in questo studio-era il 58% di lupo grigio e il 42% di coyote con ibridazione avvenuta 546-963 anni fa. Lo studio ha respinto la teoria di una discendenza comune per i lupi rossi e orientali. Tuttavia l’anno successivo, uno studio ha esaminato un sottoinsieme dei dati del polimorfismo a singolo nucleotide (SNP) dello studio del 2011 e ha proposto che la sua metodologia avesse distorto i risultati e che il lupo orientale non fosse un ibrido ma una specie separata. Lo studio del 2012 ha proposto che ci siano 3 vere specie di canis in Nord America: il lupo grigio, il coyote occidentale e il lupo rosso/lupo orientale con il lupo orientale rappresentato dal lupo algonquino, con il lupo dei Grandi Laghi che è un idride del lupo orientale e del lupo grigio, e il coyote orientale che è un ibrido del coyote occidentale
Sempre nel 2011, è stata intrapresa una revisione della letteratura scientifica per aiutare a valutare la tassonomia dei lupi nordamericani. Uno dei risultati proposti era che il lupo orientale, il cui areale comprende il Canada orientale e la penisola superiore del Michigan più il Wisconsin e il Minnesota, è supportato come specie separata da dati morfologici e genetici. I dati genetici supportano una stretta relazione tra i lupi orientali e rossi, ma non abbastanza vicino da supportare questi come una specie. Era “probabile” che questi fossero i discendenti separati di un antenato comune condiviso con i coyote. Questa recensione è stata pubblicata nel 2012.
Un altro studio di mDNA e yDNA in lupi e coyote dagli stessi autori indica che il lupo orientale è geneticamente divergente dal lupo grigio ed è una specie evoluta del Nord America con una storia di lunga data. Lo studio non ha potuto respingere la possibilità che il lupo orientale si sia evoluto da un’antica ibridazione di lupo grigio e coyote nel tardo Pleistocene o all’inizio dell’Olocene. Un altro studio degli stessi autori ha scoperto che la diversità genetica del lupo orientale mDNA era stata persa dopo il loro abbattimento nei primi anni 1960, portando all’invasione dei coyote nel loro territorio e all’introgressione del coyote mDNA.
Nel 2014, il National Center for Ecological Analysis and Synthesis è stato invitato dallo United States Fish and Wildlife Service a fornire una revisione indipendente della sua proposta di regola relativa ai lupi grigi. I risultati del panel del Centro erano che la regola proposta dipendeva fortemente dall’analisi contenuta in una revisione della letteratura scientifica condotta in 2011 (Chambers et al.), che questo lavoro non è stato universalmente accettato e che la questione è stata “non risolta”, e che la regola non rappresenta la “migliore scienza disponibile”. Sempre nel 2014, un esperimento per ibridare un lupo grigio occidentale in cattività e un coyote occidentale in cattività ha avuto successo, e quindi possibile. Lo studio non ha valutato la probabilità di tale ibridazione in natura.
Nel 2015, il Comitato per lo status della fauna selvatica in pericolo in Canada ha cambiato la sua designazione del lupo orientale da Canis lupus lycaon a Canis cf. licaone (specie Canis che si ritiene essere licaone) e una specie a rischio.
Più tardi quell’anno, uno studio ha confrontato le sequenze di DNA utilizzando 127.000 polimorfismi a singolo nucleotide (mutazioni) di lupi e coyote, ma non ha incluso i lupi rossi e ha usato i lupi algonchini come il lupo orientale rappresentativo, non i lupi degli stati occidentali dei Grandi Laghi (solitamente indicati come lupi dei Grandi Laghi). Lo studio ha indicato che i lupi di Algonquin erano un gruppo genomico distinto, anche distinto dai lupi degli stati dei Grandi Laghi, che ha trovato erano in realtà ibridi del lupo grigio e del lupo di Algonquin. I risultati dello studio non escludevano la possibilità che il lupo degli stati dei Grandi Laghi (il lupo grigio x lupo orientale ibrido (C. l. lycaon)) abitasse storicamente l’Ontario meridionale, il Quebec meridionale e gli Stati Uniti nordorientali accanto al lupo Algonquin, in quanto vi sono prove che suggeriscono che entrambi abitassero quelle aree.
Nel 2016, uno studio di mDNA ha indicato ancora una volta il lupo orientale come un ibrido coyote–lupo.
Nel 2018, uno studio ha esaminato il lignaggio maschile del cromosoma y dei canini. La scoperta inaspettata è stata che l’unico esemplare di lupo dei Grandi Laghi incluso in questo studio ha mostrato un alto grado di divergenza genetica. Studi precedenti propongono che il lupo dei Grandi Laghi sia un antico ecotipo del lupo grigio che aveva sperimentato l’introgressione genetica da altri tipi di lupi grigi e coyote. Lo studio ha richiesto ulteriori ricerche sui cromosomi Y dei coyote e dei lupi per accertare se questo è dove questo lignaggio genetico maschio unico può provenire da.
Genomica evidenceEdit
Nel 2016, un intero genoma di DNA di studio proposto, basato su presupposti di fatto, che tutto il Nord america lupi e coyote discostato da un antenato comune meno di 6.000–117,000 anni fa, tra il coyote divergenti da lupo Eurasiatico su 51,000 anni fa (che corrisponde ad altri studi che indicano che il superstite lupo è venuto in essere, in tutto questo tempo), il lupo rosso divergenti dal coyote tra i 55.000–117,000 anni fa, e orientale lupo (regione dei Grandi Laghi e Algonquin) lupo divergenti dal coyote 27,000-di 32.000 anni fa, e afferma che questi non si qualificano come antiche divergenze che li giustificano essendo considerati specie uniche.
Lo studio ha anche indicato che tutti i lupi del Nord America hanno una quantità significativa di ascendenza coyote e tutti i coyote un certo grado di ascendenza lupo, e che il lupo rosso e il lupo orientale sono altamente mescolati con diverse proporzioni di ascendenza lupo grigio e coyote. Lo studio ha rilevato che l’ascendenza del coyote era più alta nei lupi rossi del sud-est degli Stati Uniti e più bassa tra i lupi dei Grandi Laghi.
Lo studio ha anche determinato come unico ogni tipo di alleli canidi sono stati confrontati con i lupi eurasiatici, ognuno dei quali non aveva ascendenza coyote. Ha trovato la seguente percentuale di alleli unici: coyote 5.13% unico; lupo rosso 4.41%; lupi Algonquin 3.82%; Lupi dei Grandi Laghi 3.61%; e lupi grigi 3.3%. Hanno affermato che la quantità di alleli unici in tutti i lupi era inferiore al previsto e non supporta un’antica (maggiore di 250.000 anni) ascendenza unica per nessuna delle specie.
Gli autori hanno sostenuto che la proporzione di alleli unici e il rapporto tra i reperti di ascendenza lupo / coyote corrispondevano alla scomparsa del lupo da sud a nord a causa della colonizzazione europea dal xviii secolo e la conseguente perdita di habitat. Le taglie portarono all’estirpazione dei lupi inizialmente nel sud-est, e mentre la popolazione di lupi diminuiva, la mescolanza di coyote aumentava. Successivamente, questo processo si è verificato nella regione dei Grandi Laghi e poi nel Canada orientale con l’afflusso di coyote che sostituivano i lupi, seguito dall’espansione dei coyote e dei loro ibridi. I Grandi Laghi e lupi Algonquin riflettono in gran parte lignaggi che hanno discendenti nelle popolazioni lupo e coyote moderni, ma riflettono anche un ecotipo lupo grigio distinto che può avere discendenti nelle popolazioni lupo moderni.
Come risultato di questi risultati, l’American Society of Mammalogists riconosce Canis lycaon come propria specie.
La tempistica proposta della divergenza lupo/coyote è in conflitto con il ritrovamento di un esemplare simile al coyote in strati datati a 1 milione di anni prima del presente.
Nel 2017 un gruppo di ricercatori canidi ha sfidato la scoperta dello studio del DNA dell’intero genoma del 2016 che il lupo rosso e il lupo orientale erano il risultato della recente ibridazione del lupo grigio-coyote. Il gruppo afferma che il tempo di generazione di tre anni utilizzato per calcolare i periodi di divergenza tra le diverse specie era inferiore alle stime empiriche di 4,7 anni. Il gruppo ha anche riscontrato carenze nella selezione degli esemplari dello studio precedente (due coyote rappresentativi provenivano da aree in cui è noto che il coyote e il lupo grigio si sono mescolati con i lupi orientali), la mancanza di certezza nell’ascendenza dei lupi Algonquini selezionati e il raggruppamento dei Grandi Laghi e dei lupi Algonquini insieme come lupi orientali, nonostante Inoltre, hanno affermato che lo studio 2016 ha ignorato il fatto che non ci sono prove di ibridazione tra coyote e lupi grigi.
Il gruppo ha anche messo in discussione le conclusioni dell’analisi di differenziazione genetica nello studio affermando che i risultati che mostrano Grandi Laghi, Algonquin e lupi rossi, oltre ai coyote orientali differenziati dai lupi grigi ed eurasiatici erano in realtà più coerenti con un’antica ibridazione o un’origine cladogenica distinta per i lupi rossi e Algonquin che Il gruppo ha inoltre affermato che i livelli di alleli unici per i lupi rossi e algonquini hanno trovato lo studio 2017 abbastanza alto da rivelare un alto grado di distinzione evolutiva. Pertanto, il gruppo sostiene che sia il lupo rosso che il lupo orientale rimangono geneticamente distinti taxa nordamericani. Questo è stato confutato dagli autori dello studio precedente.
Wolf genomeEdit
Gli studi genetici relativi ai lupi o ai cani hanno dedotto relazioni filogenetiche basate sull’unico genoma di riferimento disponibile: quello della razza canina chiamata Boxer. Nel 2017, il primo genoma di riferimento del lupo Canis lupus lupus è stato mappato per aiutare la ricerca futura. In 2018, uno studio ha esaminato la struttura genomica e la mescolanza di lupi nordamericani, canidi simili a lupi e coyote utilizzando campioni provenienti da tutta la loro gamma che hanno mappato il più grande set di dati di sequenze del genoma nucleare e li hanno confrontati con il genoma di riferimento del lupo. Lo studio supporta i risultati di studi precedenti secondo cui i lupi grigi nordamericani e i canidi simili a lupi erano il risultato di una complessa miscelazione di lupo grigio e coyote. Un lupo polare della Groenlandia e un coyote del Messico rappresentavano gli esemplari più puri. I coyote provenienti da Alaska, California, Alabama, e Quebec mostrano quasi nessun ascendenza lupo. Coyote dal Missouri, Illinois e Florida mostrano 5-10% ascendenza lupo. C’era 40%: 60% lupo di coyote ascendenza nei lupi rossi, 60%: 40% nei lupi orientali, e 75%: 25% nei lupi dei Grandi Laghi. C’era il 10% di ascendenza coyote nei lupi messicani, il 5% nella costa del Pacifico e nei lupi di Yellowstone e meno del 3% nei lupi dell’arcipelago canadese.
Lo studio indica che l’ascendenza genomica dei lupi rossi, orientali e dei Grandi Laghi era il risultato di una mescolanza tra i moderni lupi grigi e i moderni coyote. Questo è stato poi seguito dallo sviluppo nelle popolazioni locali. Gli individui all’interno di ciascun gruppo hanno mostrato livelli coerenti di coyote all’eredità del lupo, indicando che questo era il risultato di una mescolanza relativamente antica. Il lupo orientale come si trova nel Parco provinciale di Algonquin è geneticamente strettamente correlato al lupo dei Grandi Laghi come si trova nel Minnesota e nel Parco Nazionale di Isle Royale nel Michigan. Se un terzo canide fosse stato coinvolto nella mescolanza dei canidi simili a lupi del Nord America, la sua firma genetica sarebbe stata trovata nei coyote e nei lupi, cosa che non ha.
Più tardi nel 2018, uno studio basato su un campione molto più piccolo di 65.000 SNPs ha scoperto che sebbene il lupo orientale porti alleli regionali di lupo grigio e coyote (varianti genetiche), esibisce anche alcuni alleli che sono unici e quindi degni di conservazione.