Proteobatteri: batteri viola
I proteobatteri clorofototrofi sono stati descritti per la prima volta a metà del 19 ° secolo e ora rappresentano il gruppo più metabolicamente diversificato di clorofototrofi anossigeni. I membri di questo importante gruppo di organismi hanno contribuito in modo significativo alla nostra conoscenza della biochimica e dei meccanismi molecolari della fotosintesi e della sua regolazione, e sono stati ulteriormente utilizzati per chiarire la biochimica del metabolismo dello zolfo. I loro membri si verificano negli alfa -, Beta-e Gammaproteobacteria e sono attualmente assegnati a 11 ordini, 16 famiglie e più di 330 specie. In base alle loro capacità di ossidare il solfuro e di formare globuli di zolfo (polisolfuro) microscopicamente visibili, Winogradsky e Molisch furono i primi a riconoscere due gruppi distinti, “Thiorhodaceae” e “Athiorhodoceae.”Collettivamente descritti come “batteri viola”, questi due gruppi tradizionali sono comunemente indicati come batteri zolfo viola( PSB; 29 generi e 74 specie) e batteri non zolfo viola (PNSB; 28 generi e 96 specie), rispettivamente. La maggior parte dei batteri viola produce BChl e RCs in condizioni anossiche e sono quindi fotosintetici facoltativamente, spesso in grado di altri modi metabolici, inclusa la respirazione aerobica. Le colture di batteri viola variano di colore dal verde giallastro al rosa al viola rossastro al marrone scuro a causa della sintesi di grandi quantità di carotenoidi oltre a BChl a o BChl b(vedi Fig. 2, lettera e)). I batteri viola producono RCs di tipo 2 e almeno un complesso di raccolta della luce, LH1, sebbene molti sintetizzino uno o più tipi aggiuntivi di complessi LH leganti BChl (ad esempio, LH2 e/o LH3). I batteri viola fissano il carbonio tramite il ciclo Calvin-Benson-Bassham e molti sono anche in grado di ridurre il dinitrogeno se coltivato in condizioni anossiche. Un terzo grande gruppo di organismi correlati, i batteri fototrofi anossigenici aerobici (AAPB), sono stati scoperti nelle acque costiere giapponesi nel 1979. A differenza di PSB e PNSB, in cui l’ossigeno sopprime la sintesi di BChl e dell’apparato clorofototrofico, AAPB produce BChl a, RCs di tipo 2 e carotenoidi in condizioni ossiche (Fig. 2 (m-p)). La maggior parte degli AAPB sono chemoeterotrofi rigorosamente aerobici, che integrano la loro produzione di energia con la produzione di energia clorofototrofica in condizioni oligotrofiche. Un termine alternativo e più ampio per AAPB è batteri aerobici contenenti BChl (ABC), che includono metilotrofi, Rhizobia e alcuni clorofototrofi anossigenici di altri phyla.
I proteobatteri clorofototrofi sono abbondanti in habitat molto diversi, tra cui suoli, ambienti acquatici d’acqua dolce e marina, sorgenti calde, sorgenti ipersaline, laghi di soda, prese d’aria idrotermali, fanghi attivi e sistemi di trattamento delle acque reflue. Oltre alla loro capacità di prosperare in presenza di diverse concentrazioni di ossigeno, possono presentare preferenze per condizioni acide o alcaline e tollerare temperature da sotto lo zero a circa 60°C. I PSB sono membri dei Gammaproteobatteri che utilizzano il solfuro come fonte di elettroni preferita per la fissazione del carbonio e possono essere trovati nella maggior parte degli ambienti in cui la luce e il solfuro si verificano insieme. Due famiglie, Chromatiaceae e Ectothiorhodospiraceae, si distinguono per la posizione della deposizione di globuli di polisolfuro/zolfo. Nei membri delle Chromatiaceae, i globuli di zolfo si formano all’interno delle cellule, mentre nelle Ectothiorhodospiraceae, i globuli di zolfo si depositano extracellularmente. I PNSB sono facoltativamente anaerobici, membri clorofototrofici anossienici degli alfa e dei betaproteobatteri. Nonostante il loro nome comune, la maggior parte dei PNSB sono in grado di ossidazione del solfuro, ma tollerano i livelli di solfuro (~0,5 mm) circa 10 volte inferiori rispetto al PSB. Oltre ai composti di zolfo ridotti e all’idrogeno utilizzati dalla maggior parte dei batteri viola, alcuni ceppi possono utilizzare ferro ferroso , nitrito o arsenite come donatori di elettroni per la fissazione del carbonio.
Gli AAPB sono un gruppo eterogeneo di chemoeterotrofi aerobici, ma sono anche clorofototrofi anossigeni che producono BChl in condizioni ossiche. Roseobacter denitrificans e Erythrobacter longus sono stati i primi organismi isolati dagli ambienti marini e ora sono note più di 80 specie e un numero molto elevato di isolati. Il clade di Roseobacter (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) è uno dei cladi più dominanti negli ambienti pelagici e può rappresentare fino al 30% delle comunità di batterioplancton. Nel complesso, gli AAPB sono i terzi clorofototrofi più abbondanti nell’oceano, e sebbene i membri degli Alfaproteobatteri siano più comuni, gli esempi sono ora noti anche tra i Beta – e i Gammaproteobatteri. Gli AAPB sono stati ampiamente rilevati in altri ambienti, tra cui fiumi e laghi d’acqua dolce. Numerosi esempi sono noti anche per gli ambienti più estremi, tra cui regioni polari, sorgenti calde, sorgenti ipersaline, prese d’aria idrotermali e terreni contaminati da ossidi metallici tossici. Se si considerano tutti gli organismi che hanno il potenziale per produrre RCs di tipo 2 contenenti PufLM, sono stati ora sequenziati > 500 genomi di proteobatteri potenzialmente clorofototrofi. Questo attualmente include rappresentanti di circa la metà delle specie descritte di PSB e PNSB. Questi genomi hanno tipicamente un alto contenuto di GC (60% -74%) e sono di dimensioni abbastanza variabili (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. sono organismi metabolicamente e fisiologicamente versatili che sono anche caratterizzati da un’elevata diversità genomica. Sebbene la specie tipo, Roseobacter litoralis, sia un clorofototropo, i membri chemoeterotrofi sono più numerosi. AAPB sintetizza BChl a, una varietà di carotenoidi e RCs di tipo 2, e come altri batteri viola, hanno una colorazione abbastanza variabile(vedi Fig. 2 (e) e (m-p)). A differenza di altri batteri viola, AAPB sono chemoeterotrofi obbligati, anche se è probabile che la maggior parte fissare alcuni carbonio tramite reazioni anaplerotiche. Roseobacter marino spp. sono importanti dal punto di vista ambientale perché alcuni degradano il dimetilsulfoniopropionato, che è una delle principali fonti del gas climaticamente attivo, il dimetil solfuro, nell’atmosfera.