Il mesoderma si forma contemporaneamente agli altri due strati germinali, l’ectoderma e l’endoderma. Il mesoderma su entrambi i lati del tubo neurale è chiamato mesoderma parassiale. È distinto dal mesoderma sotto il tubo neurale che è chiamato il cordamesoderma che diventa la notocorda. Il mesoderma parassiale è inizialmente chiamato ” piastra segmentale “nell’embrione di pulcino o” mesoderma non segmentato ” in altri vertebrati. Mentre la striscia primitiva regredisce e le pieghe neurali si riuniscono (per diventare infine il tubo neurale), il mesoderma parassiale si separa in blocchi chiamati somiti.
Formazionemodifica
Il mesoderma pre-somitico si impegna nel destino somitico prima che il mesoderma diventi capace di formare somiti. Le celle all’interno di ogni somite sono specificate in base alla loro posizione all’interno del somite. Inoltre, mantengono la capacità di diventare qualsiasi tipo di struttura derivata da somite fino a relativamente tardi nel processo di somitogenesi.
Lo sviluppo dei somiti dipende da un meccanismo di clock come descritto dal modello clock and wavefront. In una descrizione del modello, Notch oscillante e segnali Wnt forniscono l’orologio. L’onda è un gradiente della proteina FGF che è rostrale a caudale (gradiente dal naso alla coda). I somiti si formano uno dopo l’altro lungo la lunghezza dell’embrione dalla testa alla coda, con ogni nuovo somite che si forma sul lato caudale (coda) del precedente.
La tempistica dell’intervallo non è universale. Diverse specie hanno tempi di intervallo diversi. Nell’embrione di pulcino i somiti si formano ogni 90 minuti. Nel mouse l’intervallo è variabile.
Per alcune specie, il numero di somiti può essere utilizzato per determinare lo stadio dello sviluppo embrionale in modo più affidabile del numero di ore post-fecondazione perché il tasso di sviluppo può essere influenzato dalla temperatura o da altri fattori ambientali. I somiti appaiono simultaneamente su entrambi i lati del tubo neurale. La manipolazione sperimentale dei somiti in via di sviluppo non altererà l’orientamento rostrale / caudale dei somiti, poiché i destini cellulari sono stati determinati prima della somitogenesi. La formazione di somite può essere indotta da cellule che secernono la zucca. Il numero di somiti è specie dipendente e indipendente dalla dimensione dell’embrione (ad esempio, se modificato tramite chirurgia o ingegneria genetica). Gli embrioni di pollo hanno 50 somiti; i topi ne hanno 65, mentre i serpenti ne hanno 500.
Quando le cellule all’interno del mesoderma parassiale iniziano a riunirsi, vengono chiamate somitomeri, indicando una mancanza di separazione completa tra i segmenti. Le cellule esterne subiscono una transizione mesenchimale-epiteliale per formare un epitelio attorno a ciascun somite. Le cellule interne rimangono come mesenchima.
Notch signallingEdit
Il sistema Notch, come parte del modello dell’orologio e del fronte d’onda, forma i confini dei somiti. DLL1 e DLL3 sono ligandi Notch, le cui mutazioni causano vari difetti. Notch regola HES1, che imposta la metà caudale del somite. Attivazione Notch accende LFNG che a sua volta inibisce il recettore Notch. L’attivazione di Notch attiva anche il gene HES1 che inattiva LFNG, riattivando il recettore di Notch e quindi tenendo conto del modello di orologio oscillante. MESP2 induce il gene EPHA4, che causa l’interazione repulsiva che separa i somiti causando la segmentazione. EPHA4 è limitato ai confini dei somiti. EPHB2 è importante anche per i confini.
Transizione mesenchimale-epitelialemodifica
Fibronectina e N-caderina sono fondamentali per il processo di transizione mesenchimale-epiteliale nell’embrione in via di sviluppo. Il processo è probabilmente regolato da paraxis e MESP2. A sua volta, MESP2 è regolato dalla segnalazione Notch. La parassi è regolata da processi che coinvolgono il citoscheletro.
Specificazionemodifica
I geni Hox specificano i somiti nel loro complesso in base alla loro posizione lungo l’asse anteriore-posteriore specificando il mesoderma pre-somitico prima che si verifichi la somitogenesi. Dopo che i somiti sono stati fatti, la loro identità nel suo complesso è già stata determinata, come dimostra il fatto che il trapianto di somiti da una regione a una regione completamente diversa porta alla formazione di strutture solitamente osservate nella regione originale. Al contrario, le cellule all’interno di ogni somite mantengono la plasticità (la capacità di formare qualsiasi tipo di struttura) fino a relativamente tardi nello sviluppo somitico.
derivativimodifica
Nell’embrione vertebrato in via di sviluppo, i somiti si dividono per formare dermatomi, muscoli scheletrici (miotomi), tendini e cartilagine (sindetomi) e ossa (sclerotomi).
Poiché lo sclerotomo si differenzia prima del dermatoma e del miotomo, il termine dermomiotomo si riferisce al dermatoma combinato e al miotomo prima che si separino.
DermatomeEdit
Il dermatoma è la porzione dorsale del mesoderma parassiale somite che dà origine alla pelle (derma). Nell’embrione umano sorge nella terza settimana di embriogenesi. Si forma quando un dermamyotome (la parte rimanente del somite sinistra quando lo sclerotomo migra), si divide per formare il dermatoma e il miotomo. I dermatomi contribuiscono alla pelle, grasso e tessuto connettivo del collo e del tronco, anche se la maggior parte della pelle è derivato dal mesoderma piastra laterale.
MiotomeEdit
Il miotomo è quella parte di un somite che forma i muscoli dell’animale. Ogni miotomo si divide in una parte epassiale (epimere), nella parte posteriore, e una parte ipassiale (ipomero) nella parte anteriore. I mioblasti della divisione ipassiale formano i muscoli delle pareti toraciche e addominali anteriori. La massa muscolare epassiale perde il suo carattere segmentale per formare i muscoli estensori del collo e del tronco dei mammiferi.
In pesci, salamandre, cecilie e rettili, la muscolatura del corpo rimane segmentata come nell’embrione, anche se spesso diventa piegata e sovrapposta, con masse epassiali e ipassiali divise in diversi gruppi muscolari distinti.
SclerotomeEdit
Lo sclerotomo forma le vertebre e la cartilagine costale e parte dell’osso occipitale; il miotomo forma la muscolatura della schiena, le costole e gli arti; il sindetomo forma i tendini e il dermatoma forma la pelle sulla schiena. Inoltre, i somiti specificano i percorsi di migrazione delle cellule della cresta neurale e degli assoni dei nervi spinali. Dalla loro posizione iniziale all’interno del somite, le cellule dello sclerotomo migrano medialmente verso la notocorda. Queste cellule incontrano le cellule sclerotome dall’altra parte per formare il corpo vertebrale. La metà inferiore di uno sclerotomo si fonde con la metà superiore di quella adiacente per formare ciascun corpo vertebrale. Da questo corpo vertebrale, le cellule sclerotome si muovono dorsalmente e circondano il midollo spinale in via di sviluppo, formando l’arco vertebrale. Altre cellule si muovono distalmente ai processi costali delle vertebre toraciche per formare le costole.