Stress ambientale

Regolazione ambientale della crescita

Le piante legnose sono sottoposte a molteplici stress abiotici e biotici. Gli stress abiotici importanti includono estremi di intensità luminosa, siccità, inondazioni, temperature estreme, inquinamento, vento, bassa fertilità del suolo e fuoco. Tra i principali stress biotici ci sono la competizione vegetale, gli attacchi di insetti e agenti patogeni, alcune attività degli esseri umani e l’erbivoro (Kozlowski et al., 1991).

stress Ambientali non alterano la crescita di un albero direttamente, ma piuttosto indirettamente, influenzando i tassi di e saldi tra processi fisiologici, quali la fotosintesi, la respirazione, l’assimilazione (di conversione del cibo in nuova protoplasma, le pareti delle cellule e di altre sostanze), la sintesi ormonale, l’assorbimento di acqua e sali minerali, la traslocazione di composti importanti nella regolazione della crescita (ad esempio, i carboidrati, gli ormoni, acqua e sali minerali), e altri processi e delle condizioni fisico-chimiche (vedere il Capitolo 1 di Kozlowski e Pallardy, 1997).

Il sistema centralizzato di risposte delle piante allo stress può essere attivato da un’ampia gamma di sollecitazioni (Chapin, 1991). Tuttavia, gli effetti dei singoli stress ambientali sulla crescita e sullo sviluppo delle piante sono complessi e difficili da quantificare per una serie di motivi. Mentre alcuni stress influenzano le piante più o meno continuamente, altri esercitano effetti forti in modo più casuale. Ad esempio, a causa dell’ombreggiatura degli alberi dominanti in uno stand forestale, le foglie degli alberi sottobosco sono continuamente esposte allo stress dell’ombreggiatura. Poiché le foglie si sovrappongono, anche quelle all’interno delle chiome degli alberi dominanti subiscono un’ombreggiatura persistente.

Un’altra difficoltà è che l’importanza di specifici stress ambientali sui processi fisiologici e sulla crescita degli alberi cambia nel tempo. Un forte stress imposto bruscamente, come un attacco di insetti o un episodio di inquinamento, può improvvisamente dominare su altri stress più lievi che in precedenza erano i principali inibitori della crescita. Se il terreno è completamente carico di acqua all’inizio della stagione di crescita, una data quantità di precipitazioni ha scarso effetto sulla crescita, mentre la metà di quella quantità dopo una siccità più tardi nella stagione generalmente stimola la crescita. Nel Wisconsin, ad esempio, la correlazione tra la crescita cambiale degli alberi di pin oak del nord e la temperatura è diminuita a fine estate poiché l’umidità del suolo è stata progressivamente esaurita e la crescita è stata sempre più limitata dai deficit idrici (Kozlowski et al., 1962). Un’altra complessità è che la correlazione tra l’intensità di uno specifico stress ambientale e il grado di inibizione della crescita può suggerire che questo stress stava effettivamente controllando la crescita. Eppure questo fattore di stress può essere correlato solo con qualche altro fattore o fattori che sono più importanti nel controllo della crescita, ma non sono stati inclusi nell’analisi (Kozlowski et al., 1991).

Ancora un altro problema è che le risposte di crescita a uno stress ambientale (o una diminuzione della sua intensità) potrebbero non essere evidenti per molto tempo. Tali risposte al ritardo sono ben illustrate dagli effetti degli stress ambientali sulla crescita del germoglio e dalla riduzione dello stress sulla crescita del cambio. È anche chiaro da studi dendrocronologici che gravi eventi di stress possono imporre limitazioni a lungo termine sulla crescita degli alberi per molti anni anche quando le condizioni ambientali successive sono favorevoli alla crescita (Jenkins e Pallardy, 1995).

Sia le risposte fisiologiche che di crescita ai cambiamenti nelle condizioni ambientali variano con il regime ambientale in cui le piante sono state precedentemente coltivate. Ad esempio, la sensibilità stomatica ai cambiamenti di intensità luminosa e umidità differisce dalla fertilità del terreno in cui sono state coltivate le piante (Davies e Kozlowski, 1974). L’esposizione delle piante a un regime di alta o bassa temperatura influisce sul successivo tasso di fotosintesi ad un’altra temperatura (Pearcy, 1977). L’effetto di un determinato dosaggio di inquinamento sulle piante è influenzato non solo dalle condizioni ambientali prevalenti, ma anche dai regimi ambientali prima e dopo l’episodio di inquinamento (Kozlowski e Constantinidou, 1986b). Influenzando il metabolismo delle piante, le condizioni ambientali a seguito di un episodio di inquinamento spesso regolano le risposte delle piante a vari inquinanti (Norby e Kozlowski, 1981b). Una difficoltà nel valutare gli effetti degli stress ambientali sulla crescita delle piante è che gli effetti di stress multipli possono o non possono essere additivi. Ad esempio, man mano che la concentrazione di CO2 dell’aria aumenta, la crescita viene stimolata anche se le limitazioni dovute alla fornitura di N e all’assorbimento d’acqua diventano più severe (Norby et al., 1986a). In confronto, sotto un regime di temperature più elevate e concentrazioni di CO2, la crescita potrebbe non cambiare sensibilmente, o potrebbe aumentare o addirittura diminuire, a seconda delle interazioni di C, N e approvvigionamento idrico (Pastor e Post, 1988). La complessità dell’impatto di molteplici stress ambientali sulla crescita delle piante è ulteriormente dimostrata dagli effetti degli inquinanti atmosferici combinati, che possono essere sinergici, additivi o antagonisti (Kozlowski e Constantinidou, 1986b). I meccanismi di sinergismo e antagonismo sono correlati alla reattività diretta tra inquinanti, effetti di inquinanti individuali o combinati sulla fotosintesi e sull’apertura stomatica, competizione per i siti di reazione, cambiamenti nella sensibilità dei siti di reazione agli inquinanti e varie combinazioni di questi (Heagle e Johnston, 1979).

Un deficit o un eccesso di acqua del suolo predispone le piante legnose a determinate malattie (Schoeneweiss, 1978a). Le epidemie di cancri, dieback e declini spesso seguono la perdita di vigore degli alberi dopo l’esposizione alla siccità, all’inondazione del suolo, alla carenza di minerali o all’inquinamento atmosferico (Kozlowski, 1985b). I cambiamenti fisiologici nelle piante indotti da stress ambientali sono spesso prerequisiti per gli attacchi di vari insetti (Kozlowski et al., 1991, pp. 25-28). Le infezioni fungine possono predisporre le piante a ulteriori infezioni da parte degli stessi o di diversi organismi patogeni (Bell, 1982).

Anche gli effetti degli stress ambientali sulla crescita e sulla sopravvivenza delle piante variano notevolmente con il vigore delle piante, e in particolare con la quantità di carboidrati immagazzinati e sostanze nutritive minerali nelle piante al momento dell’imposizione dello stress. Le basse riserve di carboidrati negli steli e nelle radici sono spesso associate a una crescita compromessa di germogli e radici, nonché alla suscettibilità agli agenti patogeni (Wargo e Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Gli alberi con basse riserve di carboidrati possono morire se sottoposti a stress ambientali perché mancano di riserve sufficienti per guarire lesioni o mantenere processi fisiologici ai livelli necessari per sostenere la vita (Waring, 1987). La morte degli abeti di balsamo nel clima rigido ad alta quota nel New Hampshire è stata preceduta dall’esaurimento delle riserve di carboidrati (Sprugel, 1976). Inoltre, la defogliazione è spesso seguita dalla morte di alberi stressati (con basse riserve di carboidrati), mentre gli alberi non stressati hanno maggiori probabilità di resistere alla defogliazione. Fino al 70-80% defogliazione è stata necessaria per diminuire la crescita di alberi di pioppo vigorosi del 20% (Bassman et al., 1982).

Un’altra complicazione nel mettere in relazione la crescita delle piante legnose con i loro regimi ambientali è che i cambiamenti nella morfologia delle piante che si verificano nel tempo interagiscono con i processi fisiologici che regolano la crescita. La morfologia delle piante determina sia il modello di acquisizione delle risorse che le condizioni dell’ambiente interno delle piante. Man mano che le piante legnose crescono, la loro struttura cambia a seguito di (1) progressione dalla giovinezza alla maturazione, (2) cambiamenti nei tassi di crescita in diverse parti della corona e (3) cambiamenti di plastica associati all’acclimatazione a un ambiente che cambia (ad esempio, foglie di sole e ombra) e variazioni nella struttura come risposta alle lesioni (Ford, 1992). Tutti questi cambiamenti strutturali alterano le risposte delle piante al loro ambiente.

Le piante legnose subiscono cambiamenti sia strutturali che fisiologici man mano che progrediscono dalla giovinezza all’età adulta e infine allo stato senescente. Dopo che i semi germinano, le giovani piante legnose rimangono per diversi anni in una condizione giovanile durante la quale normalmente non fioriscono (vedi Capitolo 4 di Kozlowski e Pallardy, 1997). Lo stadio giovanile può differire dallo stadio adulto in termini di tasso di crescita, forma e struttura delle foglie, fillotassia, facilità di radicazione delle talee, ritenzione delle foglie, anatomia del gambo e spinosità. La durata della giovinezza varia notevolmente tra le specie.

Sebbene varie specie di alberi adulti invecchiino a ritmi diversi, presentano diversi sintomi comuni dell’invecchiamento. Quando un albero aumenta di dimensioni e costruisce un complesso sistema di rami, mostra una diminuzione del metabolismo, una graduale riduzione della crescita dei tessuti vegetativi e riproduttivi, la perdita della dominanza apicale, l’aumento dei rami morti, la lenta guarigione delle ferite e una maggiore suscettibilità alle lesioni da alcuni insetti e malattie e da condizioni ambientali sfavorevoli.

È particolarmente difficile, interpretando i dati degli esperimenti sul campo, valutare i contributi dei singoli fattori ambientali ai tassi di processi fisiologici e alla crescita delle piante. L’uso delle facilità dell’controllato-ambiente aiuta spesso nel chiarire alcuni dei meccanismi da cui gli sforzi multipli influenzano la crescita della pianta. Fattori come l’intensità della luce, la temperatura e l’umidità sono così interdipendenti che un cambiamento in uno altera l’influenza degli altri. Spesso è più informativo studiare gli impatti delle interazioni ambientali in camere o stanze a ambiente controllato che sul campo (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski e Huxley, 1983). Esempi sono studi di interazioni di intensità luminosa e umidità (Davies e Kozlowski, 1974; Pallardy e Kozlowski, 1979a), intensità di luce e temperatura (Pereira e Kozlowski, 1977a), l’intensità della luce e CO2 (Tolley e Ceppo, 1984a), la lunghezza del giorno e la temperatura (Kramer, 1957), l’inquinamento dell’aria e la temperatura (Norby e Kozlowski, 1981a,b; Shanklin e Kozlowski, 1984), di suolo, di aerazione e di inquinamento dell’aria (Norby e Kozlowski, 1983; Shanklin e Kozlowski, 1985), di suolo, di aerazione e temperatura (Tsukahara e Kozlowski, 1986), la fertilità del suolo e l’inquinamento dell’aria (Noland e Kozlowski, 1979), la fornitura di acqua e di CO2 (Tolley e Ceppo, 1984b), la fornitura di acqua e la fertilità del suolo (McMurtrie et al., 1990), e approvvigionamento idrico e N fornitura (Walters e Reich,1989; Liu e Dickmann, 1992a, b; Green e Mitchell, 1992). Nelle strutture a ambiente controllato, la crescita delle piante può essere studiata in base a cambiamenti climatici diurni e stagionali programmati. Un importante vantaggio degli esperimenti in ambienti controllati rispetto agli esperimenti sul campo è che i dati ottenuti sono caratterizzati da bassa variabilità e alta riproducibilità.

Effetti benefici degli stress ambientali

Non tutti gli stress ambientali sono dannosi per la crescita delle piante legnose. Lo stress lentamente crescente spesso consente alle piante di adattarsi fisiologicamente a stress che sarebbero dannosi se fossero rapidamente imposti. Le risposte benefiche delle piante agli stress ambientali includono quelle che si verificano durante la crescita e lo sviluppo (ad esempio, adattamenti alla siccità e al congelamento) e quelle evidenti nei prodotti raccolti (ad esempio, qualità della frutta) (Grierson et al., 1982).

I lievi deficit idrici hanno spesso una varietà di effetti benefici sulle piante. Le piante precedentemente sottoposte a stress idrico di solito mostrano meno lesioni da trapianto e siccità rispetto alle piante non precedentemente stressate. Quindi, i gestori di vivai spesso induriscono le piantine esponendole gradualmente al pieno sole e diminuendo l’irrigazione. Le piantine di acacia ed eucalipto che erano state ripetutamente stressate dalla siccità imposta avevano un migliore controllo della perdita di acqua ed erano più tolleranti alla siccità rispetto alle piantine che non erano state precedentemente stressate (Clemens e Jones, 1978).

Sono stati dimostrati numerosi altri benefici dello stress idrico lieve. Lo stress idrico può ridurre le lesioni da inquinamento atmosferico perché induce la chiusura stomatica e gli stomi sono le principali vie attraverso le quali gli inquinanti atmosferici entrano nelle foglie (ad esempio, Norby e Kozlowski, 1982). Lo stress idrico moderato aumenta il contenuto di gomma delle piante di guayule abbastanza per aumentare la resa di gomma, anche se la resa totale di materiale vegetale è diminuita (Wadleigh et al., 1946). Anche il contenuto di olio delle olive può essere aumentato dai deficit idrici (Evenari, 1960). La qualità di mele, pere, pesche e prugne a volte è migliorata da lievi deficit idrici, anche se la dimensione dei frutti è ridotta (Richards e Wadleigh, 1952). La qualità del legno degli alberi stressati dall’acqua può essere aumentata a causa di una maggiore proporzione di latewood a earlywood (quindi, legno più denso). Deficit di acqua in alcuni alberi tropicali (ad esempio, caffè, cacao) sono prerequisiti necessari per una fioritura coerente (Alvim, 1977; Maestri e Barros, 1977). Lo stress idrico può anche aumentare la resistenza al freddo (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). La resistenza al freddo è anche indotta dall’esposizione delle piante a basse temperature sopra lo zero. Ad esempio, gli alberi di agrumi si induriscono facilmente al freddo se esposti a temperature comprese tra 15,6 e 4,4°C (Yelenosky, 1976). Un classico esempio di effetti benefici dello stress sui prodotti raccolti è il mantenimento della qualità e il prolungamento della vita di mercato dei frutti conservandoli in atmosfera controllata. Gli effetti benefici dello stoccaggio in atmosfera controllata sono mediati da cambiamenti fisiologici nei frutti indotti da livelli anormali di temperatura, umidità, etilene, CO2 e O2 (vedi Capitolo 8).