det första publicerade namnet på ett taxon som tillhör släktet Canis från Nordamerika är Canis lycaon. Den publicerades 1775 av den tyska naturforskaren Johann Schreber, som hade baserat den på den tidigare beskrivningen och illustrationen av ett exemplar som ansågs ha fångats nära Quebec. Det omklassificerades senare som en underart av grå varg av Edward Goldman.
i den tredje upplagan av däggdjursarter i världen som publicerades 2005 listade däggdjuren W. Christopher Wozencraft den östra vargen som en grå vargunderart, som stöder sin tidigare klassificering baserad på morfologi i tre studier. Denna taxonomiska klassificering har sedan diskuterats.
taxonomisk debattedit
när europeiska bosättare först anlände till Nordamerika var prärievargens räckvidd begränsad till den västra halvan av kontinenten. De fanns i de torra områdena och över de öppna slätterna, inklusive prärieområdena i Mellanvästern. Tidiga upptäcktsresande hittade några i Indiana och Wisconsin. Från mitten av 1800-talet började coyotes expandera utöver sitt ursprungliga sortiment.
den taxonomiska debatten om nordamerikanska vargar kan sammanfattas enligt följande:
det finns två rådande evolutionära modeller för nordamerikanska Canis:
(i) en tvåartsmodell som identifierar gråvargar (C. lupus) och (västra) coyoter (Canis latrans) som distinkta arter som gav upphov till olika hybrider, inklusive de stora sjöarna-boreal wolf (även känd som Great Lakes wolf), den östra coyoten (även känd som coywolf / brush wolf / tweed wolf), Den röda vargen och den östra vargen;
och
(ii) en modell med tre arter som identifierar grå varg, västra coyote och östra varg (C. lycaon) som distinkta arter, där stora sjöar-boreala vargar är en produkt av gråvarg bisexuell östlig varghybridisering, östra prärievargar är resultatet av östlig varg amatöroch röda vargar anses historiskt vara samma art som den östra vargen, även om deras samtida genetiska signatur har avvikit på grund av en flaskhals i samband med uppfödning i fångenskap.
den evolutionära biologen Robert K. Wayne, vars team är involverat i en pågående vetenskaplig debatt med laget ledt av Linda K. Rutledge, beskriver skillnaden mellan dessa två evolutionära modeller: ”på ett sätt är det all semantik. De kallar det en Art, vi kallar det en ekotyp.”
Arkeologiska bevisredigera
några av de tidigaste Canis lupus-exemplen upptäcktes vid Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, i skikt daterade 810 000 år gamla. Tandmätningarna av proverna matchar tydligt historiska Canis lupus lycaon-prover från Minnesota.
genetiska bevisredigera
mitokondriellt DNA (MDNA) passerar längs moderlinjen och kan dateras tusentals år tillbaka.
1991 fann en studie av mitokondriella DNA (mDNA) sekvenser av vargar och coyoter Från Hela Nordamerika att vargarna i Minnesota, Ontario och Quebec-regionerna hade coyote-genotyper. Studien föreslår att dispergerande manliga gråvargar parade sig med coyote-kvinnor i avskogade områden som gränsar till vargterritorium. Fördelningen av coyote genotyper inom vargar matchade de fenotypiska skillnaderna mellan dessa vargar som hittades i en tidigare studie, med den större Great Lakes wolf som finns i Minnesota, den mindre Algonquin (Provincial Park) typ som finns i centrala Ontario, och den minsta och mer coyote-liknande tweed wolf eller östra coyote typ ockuperar delar av sydöstra Ontario och Södra Quebec.
år 2000 tittade en studie på röda vargar och östra vargar från både östra Kanada och Minnesota. Studien kom överens om att dessa två vargar lätt hybridiserar med coyoten. Studien använde 8 mikrosatelliter (genetiska markörer tagna från hela genomet av ett prov). Det fylogenetiska trädet som producerades från de genetiska sekvenserna visade en nära relation mellan de röda vargarna och de östra vargarna från Algonquin Park, södra Quebec och Minnesota så att de alla grupperade ihop. Dessa grupperade sedan nästa närmare med prärievargen och bort från den grå vargen. En ytterligare analys med hjälp av mDNA-sekvenser indikerade närvaron av coyote i båda dessa två vargar och att dessa två vargar hade avvikit från coyoten för 150 000-300 000 år sedan. Inga gråvargsekvenser detekterades i proverna. Studien föreslog att dessa fynd är oförenliga med att de två vargarna är underarter av gråvargen, att röda vargar och östra vargar (östra kanadensiska och Minnesota) utvecklades i Nordamerika efter att ha avvikit från coyoten, och därför är de mer benägna att hybridisera med coyoter.
under 2009, en studie av östra kanadensiska vargar – som kallades ”guzhzcGreat Lakes” varg i denna studie – med hjälp av mikrosatelliter, mDNA, och paternal-ärvda YDNA markörer fann att östra kanadensiska vargen var en unik ekotyp av den grå vargen som hade genomgått nyligen hybridisering med andra grå vargar och prärievargar. Det kunde inte hitta några bevis för att stödja resultaten från den tidigare 2000-studien om den östra kanadensiska vargen. Studien inkluderade inte den röda vargen. Denna studie motbevisades snabbt på grund av att den hade tolkat resultaten från tidigare studier som den förlitade sig på, och inte heller gav den en definition för ett antal av de termer som den använde, till exempel ”ekotyp”.
under 2011 jämförde en studie de genetiska sekvenserna av 48 000 enkla nukleotidpolymorfismer (mutationer) som tagits från genomerna av canids från hela världen. Jämförelsen indikerade att den röda vargen var cirka 76% coyote och 24% grå varg med hybridisering som inträffade för 287-430 år sedan. Den östra vargen-som kallades” Great Lakes ” wolf i denna studie – var 58% grå varg och 42% coyote med hybridisering som inträffade för 546-963 år sedan. Studien avvisade teorin om ett gemensamt anor för de röda och östra vargarna. Men nästa år granskade en studie en delmängd av 2011-studiens SNP-Data (Single-nucleotide polymorphism) och föreslog att dess metodik hade förvrängt resultaten och att den östra vargen inte är en hybrid utan en separat art. 2012-studien föreslog att det finns 3 sanna Canis-arter i Nordamerika – den grå vargen, den västra coyoten och den röda vargen/östra vargen med den östra vargen representerad av Algonquin-vargen, med de stora sjöarna vargen som en hydrid av den östra vargen och den grå vargen, och den östra coyoten är en hybrid av den västra coyoten och den östra (Algonquin) vargen.
även under 2011 genomfördes en vetenskaplig litteraturöversikt för att bedöma taxonomin hos nordamerikanska vargar. Ett av de föreslagna resultaten var att den östra vargen, vars sortiment omfattar östra Kanada och den övre halvön Michigan plus Wisconsin och Minnesota stöds som en separat art av morfologiska och genetiska data. Genetiska data stöder en nära relation mellan de östra och röda vargarna, men inte tillräckligt nära för att stödja dessa som en art. Det var ”troligt” att dessa var separata ättlingar till en gemensam förfader som delades med prärievargar. Denna recension publicerades 2012.
en annan studie av både mDNA och yDNA hos vargar och prärievargar av samma författare indikerar att den östra vargen är genetiskt avvikande från den grå vargen och är en nordamerikansk utvecklad art med en lång historia. Studien kunde inte avfärda möjligheten att den östra vargen hade utvecklats från en gammal hybridisering av grå varg och coyote i slutet av pleistocen eller tidigt Holocene. En annan studie av samma författare fann att östlig varg MDNA genetisk mångfald hade gått förlorad efter deras avlivning i början av 1960-talet, vilket ledde till invasion av prärievargar till deras territorium och introgression av prärievarg mDNA.
år 2014 inbjöds National Center for Ecological Analysis and Synthesis av United States Fish and Wildlife Service att tillhandahålla en oberoende granskning av dess föreslagna regel om gråvargar. Centrets panelresultat var att den föreslagna regeln var starkt beroende av analysen i en vetenskaplig litteraturöversikt som genomfördes 2011 (Chambers et al.), att detta arbete inte var allmänt accepterat och att frågan ”inte avgjordes”, och att regeln inte representerar ”bästa tillgängliga vetenskap”. Även i 2014 var ett experiment för att hybridisera en fångad västra grå varg och en fångad västra coyote framgångsrik och därför möjlig. Studien bedömde inte sannolikheten för sådan hybridisering i naturen.
i 2015 ändrade Utskottet för status för utrotningshotade vilda djur i Kanada sin beteckning av den östra vargen från Canis lupus lycaon till Canis cf. lycaon (Canis arter tros vara lycaon) och en art i riskzonen.
senare samma år jämförde en studie DNA-sekvenserna med 127 000 enkelnukleotidpolymorfismer (mutationer) av vargar och prärievargar, men inkluderade inte röda vargar och använde Algonquinvargar som den representativa östra vargen, inte vargar från västra Stora sjöarna stater (vanligtvis kallad Stora sjöarna vargar). Studien visade att Algonquin vargar var en distinkt genomisk kluster, även skiljer sig från de stora sjöarna staternas vargar, som den fann var faktiskt hybrider av grå varg och Algonquin varg. Studiens resultat utesluter inte en möjlighet att Great Lakes states’ wolf (The Grey wolf x eastern wolf hybrid (C. L. lycaon)) historiskt bebodd södra Ontario, södra Quebec och nordöstra USA tillsammans med Algonquin wolf, eftersom det finns bevis som tyder på att båda bebodde dessa områden.
i 2016 indikerade en studie av mDNA återigen den östra vargen som en coyote–varghybrid.
i 2018 tittade en studie på y-kromosomen manlig härstamning av hundar. Det oväntade fyndet var att one Great Lakes-vargprovet som ingår i denna studie visade en hög grad av genetisk divergens. Tidigare studier föreslår att Great Lakes wolf är en gammal ekotyp av den grå vargen som hade upplevt genetisk introgression från andra typer av gråvargar och coyoter. Studien krävde ytterligare forskning om Y-kromosomerna hos coyoter och vargar för att fastställa om det är här denna unika genetiska manliga härstamning kan ha sitt ursprung.
Genomic evidenceEdit
år 2016 föreslog en helgenom-DNA–studie, baserat på antagandena, att alla nordamerikanska vargar och prärievargar divergerade från en gemensam förfader för mindre än 6000-117 000 år sedan, inklusive prärievargen som divergerade från eurasisk varg för cirka 51 000 år sedan (vilket matchar andra studier som indikerar att den existerande vargen kom till vid denna tid), den röda vargen avviker från prärievargen mellan 55.000–117.000 år sedan, och Eastern Wolf (Great Lakes region och Algonquin) varg avviker från prärievargen 27.000-32.000 år sedan, och hävdar att dessa inte kvalificerar sig som en gammal avvikelse som motiverar att de betraktas som unika arter.
studien visade också att alla nordamerikanska vargar har en betydande mängd prärievargar och alla prärievargar en viss grad av vargfäder, och att den röda vargen och östra vargen är mycket blandade med olika proportioner av grå varg och prärievargar. Studien fann att prärievarg anor var högst i röda vargar från sydöstra USA och lägst bland de stora sjöarna vargar.
studien bestämde också hur unika varje typ av canids alleler jämfördes med eurasiska vargar, som alla inte hade någon coyote-anor. Den fann följande andel unika alleler: coyoter 5,13% unika; röd varg 4,41%; Algonquin vargar 3,82%; Stora sjöarna vargar 3,61%; och grå vargar 3,3%. De hävdade att mängden unika alleler i alla vargar var lägre än väntat och inte stöder ett gammalt (mer än 250 000 år) unikt anor för någon av arterna.
författarna hävdade att andelen unika alleler och förhållandet mellan varg / prärievarg anor fynd matchade söder till norr försvinnandet av vargen på grund av europeisk kolonisering sedan 18th century och den resulterande förlusten av livsmiljöer. Bounties ledde till utrotningen av vargar ursprungligen i sydost, och när vargpopulationen minskade wolf–coyote-blandningen ökade. Senare inträffade denna process i Great Lakes-regionen och sedan östra Kanada med tillströmningen av coyoter som ersatte vargar, följt av utvidgningen av coyoter och deras hybrider. De stora sjöarna och Algonquinvargarna återspeglar till stor del släkter som har ättlingar i de moderna varg-och prärievargpopulationerna, men återspeglar också en distinkt grå vargekotyp som kan ha ättlingar i de moderna vargpopulationerna.
som ett resultat av dessa fynd erkänner American Society of Mammalogists Canis lycaon som sin egen art.
den föreslagna tidpunkten för wolf/coyote-divergensen strider mot upptäckten av ett coyote-liknande prov i skikt daterat till 1 miljon år före nuvarande.
i 2017 utmanade en grupp canid-forskare 2016-DNA-studiens upptäckt att den röda vargen och den östra vargen var resultatet av nyligen coyote–grå varghybridisering. Gruppen hävdar att den treåriga generationstiden som användes för att beräkna divergensperioderna mellan olika arter var lägre än empiriska uppskattningar på 4,7 år. Gruppen fann också brister i den tidigare studiens urval av exemplar (två representativa prärievargar var från områden där nyligen coyote och grå varg blandas med östra vargar är kända för att ha inträffat), bristen på säkerhet i anor av de utvalda Algonquin vargar, och gruppering av stora sjöar och Algonquin vargar tillsammans som östra vargar, trots motsatta genetiska bevis. De hävdade också att 2016-studien ignorerade det faktum att det inte finns några bevis på hybridisering mellan coyoter och gråvargar.
gruppen ifrågasatte också slutsatserna från genetisk differentieringsanalys i studien om att resultat som visar stora sjöar, Algonquin och röda vargar, plus östra coyoter som skiljer sig från grå och Eurasiska vargar var faktiskt mer förenliga med en gammal hybridisering eller ett distinkt kladogent ursprung för de röda och Algonquin vargarna än av ett nyligen hybrid ursprung. Gruppen hävdade vidare att nivåerna av unika alleler för röda och Algonquinvargar fann att 2017-studien var tillräckligt hög för att avslöja en hög grad av evolutionär särskiljningsförmåga. Därför hävdar gruppen att både den röda vargen och den östra vargen förblir genetiskt distinkta nordamerikanska taxa. Detta motbevisades av författarna till den tidigare studien.
Wolf genomeEdit
genetiska studier relaterade till vargar eller hundar har härlett fylogenetiska förhållanden baserat på det enda tillgängliga referensgenomet: det hos hundrasen som kallas boxaren. I 2017 kartlades det första referensgenomet av wolf Canis lupus lupus för att hjälpa framtida forskning. År 2018 tittade en studie på den genomiska strukturen och blandningen av nordamerikanska vargar, vargliknande canids och coyoter med hjälp av prover från hela sitt sortiment som kartlade den största datasatsen av kärngenomsekvenser och jämförde dessa mot vargreferensgenomet. Studien stöder resultaten från tidigare studier att nordamerikanska gråvargar och vargliknande canids var resultatet av komplex gråvarg och coyoteblandning. En polär varg från Grönland och en coyote från Mexiko representerade de renaste exemplen. Prärievargarna från Alaska, Kalifornien, Alabama och Quebec visar nästan ingen varg anor. Prärievargar från Missouri, Illinois och Florida uppvisar 5-10% varg anor. Det fanns 40%:60% varg till prärievarg anor i röda vargar, 60%:40% i östra vargar, och 75%:25% i de stora sjöarna vargar. Det fanns 10% coyote anor i mexikanska vargar, 5% i Pacific Coast och Yellowstone wolves, och mindre än 3% i kanadensiska skärgårdsvargar.
studien indikerar att den genomiska anor av röda, östra och stora sjöarna vargar var resultatet av blandning mellan moderna grå vargar och moderna prärievargar. Detta följdes sedan av utveckling till lokala befolkningar. Individer inom varje grupp visade konsekventa nivåer av coyote till varg arv, vilket indikerar att detta var resultatet av relativt gammal blandning. Den östra vargen som finns i Algonquin Provincial Park är genetiskt nära besläktad med Great Lakes wolf som finns i Minnesota och Isle Royale National Park i Michigan. Om en tredje canid hade varit inblandad i blandningen av de nordamerikanska vargliknande caniderna, skulle dess genetiska signatur ha hittats i coyoter och vargar, vilket den inte har.
senare i 2018 fann en studie baserad på ett mycket mindre urval av 65 000 SNP: er att även om den östra vargen bär regionala gråvarg-och coyote-alleler (genvarianter), uppvisar den också några alleler som är unika och därför värda bevarande.