miljöstress

Miljöreglering av tillväxt

träiga växter utsätts för flera abiotiska och biotiska påfrestningar. De viktiga abiotiska påfrestningarna inkluderar ytterligheter i ljusintensitet, torka, översvämning, extrema temperaturer, förorening, vind, låg jordfruktbarhet och eld. Bland de stora biotiska påfrestningarna är växtkonkurrens, attacker av insekter och patogener, vissa aktiviteter hos människor och växtätande (Kozlowski et al., 1991).

miljöbelastningar förändrar inte trädtillväxten direkt utan snarare indirekt genom att påverka hastigheten och balansen mellan fysiologiska processer som fotosyntes, andning, assimilering (omvandling av mat till ny protoplasma, cellväggar och andra ämnen), hormonsyntes, absorption av vatten och mineraler, translokation av föreningar som är viktiga för reglering av tillväxt (t.ex. kolhydrater, hormoner, vatten och mineraler) och andra processer och fysikalisk-kemiska förhållanden (se Kapitel 1 i Kozlowski och Pallardy, 1997).

det centraliserade systemet för växtsvar på stress kan utlösas av ett brett spektrum av spänningar (Chapin, 1991). Effekterna av individuella miljöbelastningar på växttillväxt och utveckling är emellertid komplexa och svåra att kvantifiera av olika skäl. Medan vissa påfrestningar påverkar växter mer eller mindre kontinuerligt, utövar andra starka effekter mer slumpmässigt. Till exempel, på grund av skuggning av dominerande träd i en skog stativ, bladen av understory träd ständigt utsätts för skuggning stress. Eftersom bladen överlappar varandra, genomgår de i inredningen av kronor av dominerande träd också ihållande skuggning.

en annan svårighet är att betydelsen av specifika miljöbelastningar på fysiologiska processer och trädtillväxt förändras över tiden. En plötsligt påtvingad svår stress, såsom en insektsattack eller föroreningsepisod, kan plötsligt dominera över andra mildare påfrestningar som tidigare var de främsta hämmarna av tillväxt. Om jorden är fulladdad med vatten tidigt under växtsäsongen har en viss mängd nederbörd liten effekt på tillväxten, medan hälften av den mängden efter en torka senare under säsongen generellt stimulerar tillväxten. I Wisconsin, till exempel, minskade korrelationen mellan kambial tillväxt av norra pin-ekar med temperaturen på sensommaren när markfuktigheten gradvis utarmades och tillväxten begränsades alltmer av vattenunderskott (Kozlowski et al., 1962). En annan komplexitet är att korrelationen mellan intensiteten hos en specifik miljöstress och graden av tillväxthämning kan föreslå att denna stress faktiskt kontrollerade tillväxten. Ändå kan denna stressfaktor endast korreleras med någon annan faktor eller faktorer som är viktigare för att kontrollera tillväxten men inte inkluderades i analysen (Kozlowski et al., 1991).

ytterligare ett problem är att tillväxtsvar på en miljöstress (eller en minskning av dess intensitet) kanske inte är uppenbara under lång tid. Sådana fördröjningssvar illustreras väl av effekter av miljöbelastningar på skotttillväxt och lindring av stress på kambialtillväxt. Det framgår också av dendrokronologiska studier att allvarliga stresshändelser kan införa långsiktiga begränsningar för tillväxt av träd under många år även när efterföljande miljöförhållanden är gynnsamma för tillväxt (Jenkins och Pallardy, 1995).

både fysiologiska och tillväxtsvar på förändringar i miljöförhållandena varierar med miljöregimen där växterna tidigare odlades. Till exempel skiljer sig stomatal känslighet för förändringar i ljusintensitet och fuktighet med jordens bördighet där växterna odlades (Davies och Kozlowski, 1974). Exponering av växter för en hög eller låg temperaturreglering påverkar den efterföljande fotosynteshastigheten vid en annan temperatur (Pearcy, 1977). Effekten av en given föroreningsdosering på växter påverkas inte bara av rådande miljöförhållanden utan också av miljöregimer före och efter föroreningsepisoden (Kozlowski och Constantinidou, 1986b). Genom att påverka växtmetabolismen reglerar miljöförhållandena efter en föroreningsepisod ofta växtsvar på olika föroreningar (Norby och Kozlowski, 1981b). En svårighet att utvärdera effekterna av miljöbelastningar på växttillväxt är att effekterna av flera påfrestningar kan eller inte kan vara additiva. Till exempel, när luftens CO2-koncentration ökar, stimuleras tillväxten även om begränsningar av n-tillförsel och vattenabsorption blir svårare (Norby et al., 1986a). I jämförelse, under en regim av både högre temperaturer och CO2-koncentrationer, kan tillväxten inte förändras märkbart, eller det kan öka eller till och med minska, beroende på interaktioner mellan C, N och vattenförsörjning (Pastor and Post, 1988). Komplexiteten hos effekterna av flera miljöbelastningar på växttillväxt visas vidare av effekter av kombinerade luftföroreningar, som kan vara synergistiska, additiva eller antagonistiska (Kozlowski och Constantinidou, 1986b). Mekanismer för synergism och antagonism är relaterade till direkt reaktivitet mellan föroreningar, effekter av enskilda eller kombinerade föroreningar på fotosyntes och stomatal bländare, konkurrens om reaktionsställen, förändringar i reaktionsställenas känslighet för föroreningar och olika kombinationer av dessa (Heagle och Johnston, 1979).

antingen ett underskott eller överskott av markvatten predisponerar träiga växter för vissa sjukdomar (Schoeneweiss, 1978a). Utbrott av stamkankers, diebacks och nedgångar följer ofta förlust av kraft av träd efter exponering för torka, översvämning av jord, mineralbrist eller luftföroreningar (Kozlowski, 1985b). Fysiologiska förändringar i växter som induceras av miljöbelastningar är ofta förutsättningar för attacker av olika insekter (Kozlowski et al., 1991, s. 25-28). Svampinfektioner kan predisponera växter för ytterligare infektioner av samma eller olika patogena organismer (Bell, 1982).

effekterna av miljöbelastningar på växttillväxt och överlevnad varierar också mycket med växtkraft, och särskilt med mängderna lagrade kolhydrater och mineralnäringsämnen i växter vid tidpunkten för stresspåläggning. Låga kolhydratreserver i stjälkar och rötter är ofta förknippade med nedsatt tillväxt av skott och rötter, liksom mottaglighet för patogener (Wargo och Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Träd med låga kolhydratreserver kan dö när de utsätts för miljöbelastningar eftersom de saknar tillräckliga reserver för att läka skador eller upprätthålla fysiologiska processer på nivåer som behövs för att upprätthålla livet (Waring, 1987). Död av balsamgranar i det hårda klimatet vid höga höjder i New Hampshire föregicks av utarmning av kolhydratreserver (Sprugel, 1976). Vidare följs avlövning ofta av stressade träd (med låga kolhydratreserver), medan ostressade träd är mer benägna att motstå avlövning. Så mycket som 70 till 80% avlövning krävdes för att minska tillväxten av kraftfulla poppelträd med 20% (Bassman et al., 1982).

ännu en komplikation i samband tillväxt av vedartade växter till deras miljö regimer är att de förändringar i växt morfologi som sker över tid samverkar med de fysiologiska processer som reglerar tillväxt. Växtmorfologi bestämmer både mönstret för förvärv av resurser och tillståndet för växternas interna miljö. När träiga växter växer förändras deras struktur till följd av (1) progression från ungdom till mognad, (2) förändringar i tillväxthastigheter i olika delar av kronan och (3) plastförändringar i samband med acklimatisering till en föränderlig miljö (t.ex. sol-och skuggblad) och variationer i struktur som svar på skada (Ford, 1992). Alla dessa strukturella förändringar förändrar växternas svar på deras miljö.

träiga växter genomgår både strukturella och fysiologiska förändringar när de utvecklas från ungdom till vuxen ålder och slutligen till ett senescent tillstånd. Efter att frön groddar förblir unga träiga växter i flera år i ett ungdomstillstånd under vilket de normalt inte blommar (se Kapitel 4 i Kozlowski och Pallardy, 1997). Juvenilstadiet kan skilja sig från vuxenstadiet i tillväxthastighet, bladform och struktur, phyllotaxy, enkel rotning av sticklingar, bladretention, stamanatomi och tornighet. Ungdomens varaktighet varierar mycket mellan arter.

även om olika arter av vuxna träd åldras i olika takt, uppvisar de flera vanliga symtom på åldrande. När ett träd ökar i storlek och bygger upp ett komplext grensystem visar det en minskning av ämnesomsättningen, gradvis minskning av tillväxten av vegetativa och reproduktiva vävnader, förlust av apikal dominans, ökning av döda grenar, långsam sårläkning och ökad mottaglighet för skador från vissa insekter och sjukdomar och från ogynnsamma miljöförhållanden.

det är särskilt svårt att, genom att tolka data från fältförsök, bedöma bidrag från enskilda miljöfaktorer till fysiologiska processer och växttillväxt. Användningen av anläggningar med kontrollerad miljö hjälper ofta till att belysa några av de mekanismer genom vilka flera spänningar påverkar växttillväxten. Faktorer som ljusintensitet, temperatur och fuktighet är så beroende av varandra att en förändring i en förändrar de andras inflytande. Det är ofta mer informativt att studera effekterna av miljöinteraktioner i kammare eller rum med kontrollerad miljö än i fältet (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski och Huxley, 1983). Exempel är studier av interaktioner mellan ljusintensitet och fuktighet (Davies och Kozlowski, 1974; Pallardy och Kozlowski, 1979a), ljusintensitet och temperatur (Pereira och Kozlowski, 1977a), ljusintensitet och CO2 (Tolley och stam, 1984a), dagslängd och temperatur (Kramer, 1957), luftföroreningar och temperatur (Norby och Kozlowski, 1981a,b; Shanklin och Kozlowski, 1984), jordluftning och luftföroreningar (Norby och Kozlowski, 1983; Shanklin och Kozlowski, 1985), jordluftning och temperatur (Tsukahara och Kozlowski, 1986), jordfruktbarhet och luftföroreningar (Noland och Kozlowski, 1979), vattenförsörjning och CO2 (Tolley och stam, 1984b), vattenförsörjning och jordfruktbarhet (McMurtrie et al., 1990) och vattenförsörjning och n-tillförsel (Walters och Reich, 1989; Liu och Dickmann, 1992a, b; Green och Mitchell,1992). I anläggningar med kontrollerad miljö kan växttillväxt studeras under programmerade dagliga och säsongsmässiga förändringar i klimatet. En viktig fördel med experiment i kontrollerade miljöer jämfört med fältförsök är att de erhållna data kännetecknas av låg variation och hög reproducerbarhet.

gynnsamma effekter av miljöbelastningar

inte alla miljöbelastningar är skadliga för tillväxten av träiga växter. Långsamt ökande påfrestningar tillåter ofta växter att anpassa sig fysiologiskt till påfrestningar som skulle vara skadliga om de snabbt infördes. Växternas fördelaktiga svar på miljöbelastningar inkluderar de som uppstår under tillväxt och utveckling (t.ex. anpassningar till torka och frysning) och de som är uppenbara i skördade produkter (t. ex. fruktkvalitet) (Grierson et al., 1982).

milda vattenunderskott har ofta en mängd fördelaktiga effekter på växter. Växter som tidigare utsatts för vattenstress visar vanligtvis mindre skador från transplantation och torka än växter som inte tidigare stressats. Därför härdar plantskolans chefer ofta plantor genom att gradvis utsätta dem för full sol och minska bevattningen. Plantor av akacia och eukalyptus som upprepade gånger hade stressats av påtvingad torka hade bättre kontroll över vattenförlust och var mer torktoleranta än plantor som inte tidigare stressades (Clemens och Jones, 1978).

ett antal andra fördelar med mild vattenstress har visats. Vattenstress kan minska skador från luftföroreningar eftersom det inducerar stomatal stängning och stomata är de viktigaste vägarna genom vilka luftföroreningar kommer in i löv (t.ex. Norby och Kozlowski, 1982). Måttlig vattenspänning ökar gummiinnehållet i guayule-växter tillräckligt för att öka gummiutbytet, även om det totala utbytet av växtmaterial minskar (Wadleigh et al., 1946). Oljeinnehållet i oliver kan också ökas med vattenunderskott (Evenari, 1960). Kvaliteten på äpplen, päron, persikor och plommon förbättras ibland av milda vattenunderskott, även om fruktstorleken minskas (Richards och Wadleigh, 1952). Träkvaliteten på vattenstressade träd kan ökas på grund av en högre andel latewood till earlywood (därmed tätare Trä). Vattenunderskott i vissa tropiska träd (t.ex. kaffe, kakao) är nödvändiga förutsättningar för konsekvent blomning (Alvim, 1977; Maestri och Barros, 1977). Vattenstress kan också öka kallhårdheten (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). Kallhårdhet orsakas också av exponering av växter för låga temperaturer över frysning. Till exempel härdades citrusträd lätt till kyla när de utsattes för temperaturer mellan 15,6 och 4,4 kcal C (Yelenosky, 1976). Ett klassiskt exempel på positiva effekter av stress på skördade produkter är upprätthållande av kvalitet och förlängning av fruktens marknadsliv genom att lagra dem i kontrollerad atmosfär. De fördelaktiga effekterna av lagring i kontrollerad atmosfär förmedlas genom fysiologiska förändringar i frukt som induceras av onormala nivåer av temperatur, fuktighet, eten, CO2 och O2 (se Kapitel 8).