Proteobacteria: lila bakterier
Chloropfototrophic Proteobacteria beskrevs först i mitten av 19th century, och de representerar nu den mest metaboliskt skiftande grupp av syrefria klorofototrofer. Medlemmar av denna stora grupp av organismer har bidragit avsevärt till vår kunskap om biokemi och molekylära mekanismer för fotosyntes och dess reglering, och de har vidare använts för att belysa biokemi av svavelmetabolism. Deras medlemmar förekommer i Alfa -, Beta-och Gammaproteobakterierna och tilldelas för närvarande 11 order, 16 familjer och mer än 330 arter. Baserat på deras förmåga att oxidera sulfid och att bilda mikroskopiskt synliga svavelkulor (polysulfid) var Winogradsky och Molisch de första som kände igen två distinkta grupper, ”Thiorhodaceae” och ”Athiorhodoceae.”Kollektivt beskrivna som” lila bakterier ” kallas dessa två traditionella grupper vanligtvis lila svavelbakterier (PSB; 29 genera och 74 arter) och lila icke-svavelbakterier (PNSB; 28 släkten och 96 arter), respektive. De flesta lila bakterier producerar BChl och RCs under anoxiska förhållanden och är således fakultativt fotosyntetiska, ofta kapabla till andra metaboliska lägen, inklusive aerob andning. Kulturer av lila bakterier varierar i färg från gulgrön till rosa till rödaktig lila till mörkbrun på grund av syntesen av stora mängder karotenoider utöver antingen BChl A eller BChl b (Se Fig. 2 e). Lila bakterier producerar typ-2 RCs och minst ett lättskördande komplex, LH1, även om många syntetiserar en eller flera ytterligare typer av BChl-bindande LH-komplex (t.ex. LH2 och/eller LH3). Lila bakterier fixar kol via Calvin-Benson-Bassham-cykeln, och många kan också minska dinitrogen när de odlas under anoxiska förhållanden. En tredje stor grupp av besläktade organismer, de aeroba anoxygena fototrofa bakterierna (AAPB), upptäcktes i japanska kustvatten 1979. Till skillnad från PSB och PNSB, där syre undertrycker syntesen av BChl och den klorofototrofa apparaten, producerar AAPB BChl a, typ-2 RCs och karotenoider under oxiska förhållanden (Fig. 2 (m-p)). De flesta AAPB är strikt aeroba kemoheterotrofer, som kompletterar deras energiproduktion med klorofototrofisk energiproduktion under oligotrofa förhållanden. En alternativ och bredare term för AAPB är aeroba bchl-innehållande (ABC) bakterier, som inkluderar metylotrofer, Rhizobia, liksom vissa anoxygena klorofototrofer från andra phyla.
Klorofototrofa Proteobakterier är rikliga i mycket olika livsmiljöer, inklusive jordar, sötvatten och Marina vattenmiljöer, varma källor, hypersalinfjädrar, läsksjöar, hydrotermiska ventiler, aktiverat Slam och avloppsvattenreningssystem. Förutom deras förmåga att frodas i närvaro av olika syrekoncentrationer, de kan uppvisa preferenser för sura eller alkaliska förhållanden och tolerera temperaturer från under fryspunkten till ca 60 C. PSB är medlemmar i Gammaproteobakterierna som använder sulfid som den föredragna elektronkällan för kolfixering, och de finns i de flesta miljöer där ljus och sulfid förekommer tillsammans. Två familjer, Chromatiaceae och Ectothiorhodospiraceae, kännetecknas av placeringen av deponering av polysulfid/svavelkula. I medlemmar av Chromatiaceae bildas svavelkulor inuti cellerna, medan i Ectothiorhodospiraceae deponeras svavelkulorna extracellulärt. PNSB är fakultativt anaeroba, anoxieniska klorofototrofa medlemmar av alfa-och Betaproteobakterierna. Trots deras vanliga namn kan de flesta PNSB oxidera sulfid, men de tolererar sulfidnivåer (~0,5 mM) cirka 10 gånger lägre än PSB. Förutom reducerade svavelföreningar och väte som används av de flesta lila bakterier kan vissa stammar använda järnjärn, nitrit eller arsenit som elektrondonatorer för kolfixering.
AAPB är en mångfaldig grupp aeroba kemoheterotrofer men är också anoxygena klorofototrofer som producerar BChl under oxiska förhållanden. Roseobacter denitrificans och Erythrobacter longus var de första organismerna isolerade från marina miljöer, och mer än 80 arter och ett mycket stort antal isolat är nu kända. Roseobacter clade (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) är en av de mest dominerande kladerna i pelagiska miljöer och kan representera upp till 30% av bakterioplanktonsamhällena. Sammantaget är AAPB de tredje vanligaste klorofototroferna i havet, och även om medlemmar av Alphaproteobacteria är vanligast, är exempel nu kända bland Beta – och Gammaproteobacteria också. AAPB har upptäckts i stor utsträckning i andra miljöer, inklusive sötvatten floder och sjöar. Många exempel är också kända för de flesta extrema miljöer, inklusive polarområden, varma källor, hypersalinfjädrar, hydrotermiska ventiler och jordar förorenade med giftiga metalloxider. Om man tar hänsyn till alla organismer som har potential att producera PufLM-innehållande typ-2 RCs, har >500 Genom av potentiellt klorofototrofa Proteobakterier nu sekvenserats. Detta inkluderar för närvarande representanter för ungefär hälften av de beskrivna arterna av PSB och PNSB. Dessa Genom har karakteristiskt högt GC-innehåll (60% -74%) och är ganska varierande i storlek (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. är metaboliskt och fysiologiskt mångsidiga organismer som också kännetecknas av hög genomisk mångfald. Även om typen, Roseobacter litoralis, är en klorofototrof, är kemoheterotrofa medlemmar fler. Aapb syntetiserar BChl a, en mängd karotenoider och typ-2 RCs, och som andra lila bakterier, har ganska varierande färgning (se Fig. 2 (e) och (m-p)). Till skillnad från andra lila bakterier är AAPB obligatoriska kemoheterotrofer, även om det är troligt att de flesta fixar lite kol via anaplerotiska reaktioner. Marina Roseobacter spp. är miljömässigt viktiga eftersom vissa bryter ned dimetylsulfoniopropionat, vilket är en viktig källa till den klimatiskt aktiva gasen, dimetylsulfid, i atmosfären.