mesodermen bildas samtidigt som de andra två bakterielagren, ektoderm och endoderm. Mesodermen på vardera sidan av neuralröret kallas paraxial mesoderm. Det skiljer sig från mesoderm under neuralröret som kallas ackordamesoderm som blir notokordet. Den paraxiella mesodermen kallas ursprungligen ” segmentplattan ”i kycklingembryot eller” osegmenterad mesoderm ” hos andra ryggradsdjur. När den primitiva strimman regresserar och neurala veck samlas (för att så småningom bli neuralröret), separerar den paraxiala mesodermen i block som kallas somiter.
Formationredigera
den pre – somitiska mesodermen förbinder sig till det somitiska ödet innan mesoderm blir kapabel att bilda somiter. Cellerna inom varje somit specificeras baserat på deras plats inom somiten. Dessutom behåller de förmågan att bli någon form av somite-härledd struktur tills relativt sent i processen med somitogenes.
utvecklingen av somiterna beror på en klockmekanism som beskrivs av klockan och vågfrontmodellen. I en beskrivning av modellen ger oscillerande hak-och Wnt-signaler klockan. Vågen är en gradient av FGF-proteinet som är rostral till caudal (näsa till svansgradient). Somiter bildar en efter den andra längs embryonets längd från huvudet till svansen, med varje ny somit som bildas på den kaudala (svansen) sidan av den föregående.
tidpunkten för intervallet är inte universell. Olika arter har olika intervalltider. I kycklingembryot bildas somiter var 90: e minut. I musen är intervallet variabelt.
för vissa arter kan antalet somiter användas för att bestämma stadiet för embryonal utveckling mer tillförlitligt än antalet timmar efter befruktningen eftersom utvecklingshastigheten kan påverkas av temperatur eller andra miljöfaktorer. Somiterna förekommer på båda sidor av neuralröret samtidigt. Experimentell manipulation av de utvecklande somiterna kommer inte att förändra somiternas rostrala/kaudala orientering, eftersom cellöden har bestämts före somitogenes. Somitbildning kan induceras av Noggin-utsöndrande celler. Antalet somiter är artberoende och oberoende av embryonstorlek (till exempel om det modifieras via kirurgi eller genteknik). Kycklingembryon har 50 somiter; möss har 65, medan ormar har 500.
när celler i den paraxiala mesodermen börjar komma ihop kallas de somitomerer, vilket indikerar brist på fullständig separation mellan segment. De yttre cellerna genomgår en mesenkym-epitelial övergång för att bilda ett epitel runt varje somit. De inre cellerna förblir som mesenkym.
Notch signallingEdit
Notch-systemet, som en del av klockan och vågfrontmodellen, bildar gränserna för somiterna. DLL1 och DLL3 är Notch ligander, mutationer av vilka orsakar olika defekter. Notch reglerar HES1, som sätter upp den kaudala halvan av somiten. Notch-aktivering slår på LFNG som i sin tur hämmar Notch-receptorn. Notch-aktivering slår också på HES1-genen som inaktiverar LFNG, återaktiverar Notch-receptorn och därmed redovisar den oscillerande klockmodellen. MESP2 inducerar epha4-genen, som orsakar repulsiv interaktion som separerar somiter genom att orsaka segmentering. EFA4 är begränsad till gränserna för somiter. EPHB2 är också viktigt för gränser.
mesenkymal-epitelial transitionEdit
fibronektin och N-cadherin är nyckeln till den mesenkymala-epiteliala övergångsprocessen i det utvecklande embryot. Processen regleras förmodligen av paraxis och MESP2. I sin tur regleras MESP2 av Notch-signalering. Paraxis regleras av processer som involverar cytoskelettet.
Specifikationredigera
Hox-generna specificerar somiter som helhet baserat på deras position längs den främre-bakre axeln genom att specificera den pre-somitiska mesodermen innan somitogenes inträffar. Efter att somiter har gjorts har deras identitet som helhet redan bestämts, vilket framgår av det faktum att transplantation av somiter från en region till en helt annan region resulterar i bildandet av strukturer som vanligtvis observeras i den ursprungliga regionen. Däremot behåller cellerna inom varje somit plasticitet (förmågan att bilda någon form av struktur) tills relativt sent i somitisk utveckling.
Derivatredigera
i det utvecklande ryggradsembryot delas somiterna för att bilda dermatomer, skelettmuskler (myotomer), senor och brosk (syndetomer) och ben (sklerotomer).
eftersom sklerotomen skiljer sig före dermatomen och myotomen hänvisar termen dermomyotom till den kombinerade dermatomen och myotomen innan de skiljer sig ut.
DermatomeEdit
dermatomen är den dorsala delen av den paraxiala mesoderm somite som ger upphov till huden (dermis). I det mänskliga embryot uppstår det under den tredje veckan av embryogenes. Det bildas när en dermamyotom (den återstående delen av somiten kvar när sklerotomen migrerar), splittras för att bilda dermatom och myotom. Dermatomerna bidrar till hud, fett och bindväv i nacken och stammen, även om det mesta av huden härrör från sidoplattans mesoderm.
MyotomeEdit
myotomen är den del av en somit som bildar djurets muskler. Varje myotom delar sig i en epaxial del (epimere), på baksidan och en hypaxial del (hypomere) framtill. Myoblasterna från hypaxialdelningen bildar musklerna i bröstkorgs-och främre bukväggar. Den epaxiella muskelmassan förlorar sin segmentkaraktär för att bilda extensormusklerna i nacken och stammen hos däggdjur.
hos fiskar, salamandrar, caecilians och reptiler förblir kroppsmuskulaturen segmenterad som i embryot, även om den ofta viks och överlappar varandra, med epaxiala och hypaxiala massor uppdelade i flera distinkta muskelgrupper.
Sclerotomedit
sclerotomen bildar ryggkotorna och ribbbrosket och en del av det occipitala benet; myotomen bildar muskulaturen på ryggen, revbenen och lemmarna; syndetomen bildar senorna och dermatomen bildar huden på baksidan. Dessutom specificerar somiterna migrationsvägarna för neurala vapenceller och axonerna i ryggmärgen. Från sin ursprungliga plats inom somiten migrerar sklerotomcellerna medialt mot notokordet. Dessa celler möter sklerotomcellerna från andra sidan för att bilda ryggraden. Den nedre halvan av en sklerotom smälter samman med den övre halvan av den intilliggande för att bilda varje ryggkropp. Från denna ryggkropp rör sig sklerotomceller dorsalt och omger den utvecklande ryggmärgen och bildar ryggraden. Andra celler rör sig distalt till bröstkotans kostprocesser för att bilda revbenen.