Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524
tidig arbuscular mycorrhiza kolonisering av vete, korn och havre i Andosoler i södra Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3 och E. Sieverding4
1Universidad katt, Temuco, Chile.
* motsvarande författare: [email protected]
2Universidad De La Frontera, Departamento de Ciencias qu Cauteria och Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3vetenskaplig och teknisk Bioresource kärna( BIOREN), Universidad De La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4University Hohenheim, Institutet för växtproduktion och agroekologi i tropikerna och subtroperna, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Tyskland.
Abstract
i spannmål som odlas i södra Chilenska Andosoler, arbuscular mycorrhizal (AM) svampar kan spela en viktig roll för fosfor (P) upptag. Eftersom p-förvärv i tidiga tillväxtstadier är avgörande för spannmål undersökte vi utvecklingen av inhemsk AM under de första 45 dagarna efter plantering av två vete -, korn-och havresorter i två typiska Andosoler i regionen, under plasthus. Minimitemperaturerna var mellan-5 C och + 5 C på natten och högst mellan 18 C och 30 C på dagen. Resultaten visade att rotbiomassa av alla arter ökade i båda jordarna fram till 30 dagar och förblev konstant därefter fram till 45 dagar. Intensiteten av AM-infektion (rotområde och infekterad rotbiomassa) var låg vid 15 dagar, ökade något från 15 till 30 dagar och ökade kraftigt och signifikant från 30 till 45 dagar. Växtarter och sorter skilde sig åt i rotbiomassbildning men inte i frekvens och intensitet av infektion med AM-strukturer. Således hade de spannmålsarter och sorter med mer rotproduktion högre total mycorrhizal rotbiomassa, och de kan potentiellt dra nytta av AM. Det dras också slutsatsen att spannmål under tidiga tillväxtstadier investerar först i rotutveckling och sedan I AM-svampbiomassa.
nyckelord: spannmål, fysiologi, symbios, rotkolonisering, rotbiomassa.
1. Inledning
södra Chile är det huvudsakliga produktionsområdet för vete, korn och havre i Chile (ODEPA, 2011). Det är väl etablerat i litteraturen att Andosolerna i området är låga i tillgängliga näringsämnen och att fosfor (P) brist kan begränsa veteproduktionen (Pino et al., 2002). Jordförsurning på grund av hög nederbörd och användning av ammoniumgödselmedel (Mora och demanet, 1999) ökar ytterligare problemet med låg P-tillgänglighet. Det har tidigare antagits att förvaltningen av de inhemska arbuscular mycorrhizal (AM) svamparna kan vara ett värdefullt agronomiskt verktyg för att optimera p aquisition av spannmål med biologiska medel och därmed öka markproduktiviteten och kornutbytet (Sieverding, 1991). Det råder ingen tvekan om att am-symbiosen mellan växtrötter och glomeromycotean-svampar har sin primära betydelse för p-upptag och p-tillförsel till växter, särskilt under edafiska förhållanden där P inte är lätt tillgänglig (Finlay, 2008). Dessutom har flera andra fördelaktiga effekter av AM-svampar för växter rapporterats som förbättrade vattenförhållanden (Auge, 2004), tolerans för saltstress (Daei et al., 2009) och giftiga ämnen i jordar (Karimi et al., 2011). Dessutom har förbättrad rothälsa rapporterats alltid när AM-föreningen är etablerad innan rotpatogena eller nematodattacker inträffade (Pfleger och Linderman, 2002).
vi var intresserade av den tidiga utvecklingen av AM i rötter av de tre spannmålen på grund av två huvudorsaker:
a) Växtnäringsstudier har visat att p-förvärvet under tidiga spannmålstillväxtstadier är avgörande för deras spannmålsproduktion. Till exempel Elliott et al. (1997) visade i experiment utförda i Australien att någon p-brist tills vetetillväxtstadiet 30 (tillering färdig, starta stamförlängning, Zadock et al., 1974) kommer att begränsa avkastningen avsevärt. P-brist inom 15 dagar efter sådd minskad växthöjd, rottillväxt och spannmålsutbyten. Forskning från Potash and Phosphorus Institute (Snyder et al., 2003) har också tydligt visat i många fältforskningsstudier i USA och Kanada, att tidig P-leverans till vete är viktigt för odling av grödan och slutligen för spannmålsproduktion. Li et al. (2006) har visat att mer än 50% av p-förvärvet under de första 36 dagarna av veteodling var av mycorrhiza. Därför, att veta att tidig p-näring är så viktig i spannmål, och att veta att AM är så kritisk för P-näring, bestämde vi oss för att systematiskt studera am-utvecklingen av var och en av två sorter av vete, korn och havre i två representativa jordar i södra Chile med sina infödda am-svamppopulationer.
b) den andra anledningen till att vara intresserad av tidig utveckling avam i spannmål är relaterad till rothälsa. Som nämnts ovan befanns AM vara av stor betydelse för rothälsan när AM etablerades först innan rotpatogener eller nematoder attackerade. Så den andra anledningen till den systematiska undersökningen av tidig am-utveckling i rötter av småkorniga spannmål som vete, korn och havre var om det finns skillnader mellan spannmålsarter och sorter i tidig am-utveckling. Denna information kan i ett senare skede vara av betydelse för” rhizosphere health ” – studier i spannmål.
am etablering och rotkolonisering av spannmål är känt för att bero på a) am-svamparna som finns i jorden och på groddpotentialen/stimuleringen av smittsamma svampförökningar (Jeffries et al., 2003); b) känsligheten hos spannmålsarterna och sorterna för att smittas av AM-svampar (Boyetchko och Tewari, 1995) där även genetiska igenkänningsfaktorer är inblandade (Gadkar et al., 2001; Balestrini och Lanfranco, 2006), och c) markens edafiska och biotiska förhållanden och egenskaper, som näringsstatus, pH, vattenhållningskapacitet, luftning, organiskt materialinnehåll (Medina och AZC Auclin, 2010), liksom närvaron eller frånvaron av andra rhizosphere och jordmikroorganismer (Welc et al., 2010). Interaktionerna mellan dessa tre huvudkomponenter, som påverkar etableringen av symbiosen, är ganska komplexa men i slutet är koloniseringsnivåerna i rotvävnaden resultatet av dessa interaktioner. Så i den aktuella studien undersökte vi resultaten av sådana interaktioner genom att mäta am-infektionsfrekvensen och intensiteten i rötter och jämförde dem med skott och rotutveckling.
2. Material och metoder
Pot-experiment utfördes i ett icke-uppvärmt plasthus vid Universidad Catolica de Temuco under juli och augusti 2010. Detta är den vanliga tiden då spannmål normalt planteras, på fältet, i södra Chile. Lufttemperaturerna i detta plasthus var mellan -5 C och 5 C under natten som minimum och maximum mellan 18 C och 30 C under dagtid (Figur 1).
två jordar användes i analysen, båda typiska Andosoler för södra Chile. En jord var från Jordbruksförsöksstationen Pillanlelb Actubn från Universidad-katten Actublica de Temuco, Comuna de Lautaro och den andra från en fältplats nära Cunco (Tabell 1). Marken från Pillanlelb usci hade odlats med potatis före vår användning, medan den andra jorden hade spannmål under de senaste åren före användning i experimentet. Jordar skilde sig åt i tillgängliga P (Olsen och Sommer, 1982) och i organiskt materialinnehåll (Walkley och Black, 1934). Jord pH (mätt i jord: vatten med 1: 2,5 förhållande) var mellan pH 5,6 och 6,0.
jordar samlades i fältet från ett 5-20 cm djup. De siktades och homogeniserades genom att passera genom en sikt med 0,5 cm masköppning; 250 mL jord fylldes i 300 mL plastkrukor. Två olika vete -, korn-och havresorter användes i studien (Tabell 2); Dessa sorter används ofta i regionen La Araucan Sackara, Centrum för södra Chilenska spannmålsproduktionen. Frön desinficerades ytligt och förspirades sedan i petriskålar av plast. Ett frö per kruka planterades strax efter radikelspiring. Detta gjordes för att se till att homogent grodd frö planterades i alla krukor. Under experimentets gång tillsattes inga gödningsmedel. Markfuktigheten bibehölls vid markens vattenhållande kapacitet. Sådana fuktighetsnivåer är vanliga under vintern och tidig vårtid också i fältet.
av varje växtsort såddes tolv krukor. Fyra krukor vardera skördades 15 dagar efter plantering (DAP), för havre vid 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) och 45 DAP (H3). Andra och tredje skörden motsvarade växttillväxtstadierna 1.12 och 1.13 (två och tre löv utfällda, Zadock et al., 1974). Första skörden av havre försenades eftersom tidigare egna undersökningar inte hade visat någon mykorrhizal rotinfektion vid 15 DAP.
för varje skörd klipptes växtskott på marknivå och den färska vikten bestämdes. Rötterna tvättades noggrant fritt från jord och färsk vikt fastställdes. Ett delprov av färskt rotmaterial togs slumpmässigt efter att hela rotprovet hade skurits i cirka 1 cm långa segment. Detta delprov användes för bestämning av AM-kolonisering. Am-svampstrukturer i rötter färgades med 0,05% trypanblått vid 60 kcal C i 5 minuter i ett vattenbad (Phillips och Hayman, 1970) efter uppvärmning i 2.5% KOH vid 60 C i 12 min, skölj sedan i några vattenförändringar och surgör rötterna i 1% saltsyra vid rumstemperatur i 1 h. de färgade rotsegmenten lagrades i destillerat vatten och 4 C i C tills de användes för glidberedning. Trettio rotsegment (ca 1 cm långa) av varje behandling monterades på tre glidbanor i en polyvinylalkohol-mjölksyra-glycerollösning (Koske och Tessier, 1983) och undersöktes vid 100^00X förstoring under ett Olympus YS100 ljusmikroskop. Frekvensen av mykorrhizal infektion (F %) bedömdes genom att relatera antalet infekterade 1 cm rotsegment (no) till det totala antalet observerade 1 cm rotsegment (N): F% = 100 (N-no) / N. intensiteten av AM-infektion i rotbarken bestämdes av femklassens klassificeringssystem enligt metoden som beskrivs av Trouvelot et al. (1986). Denna mätning baseras på infektionen (m%) i varje rotsegment med värden från 0 till 5. Siffror anger andelen rotbark koloniserad av svampen: 0 = utan kolonisering; 1 = koloniseringsspår; 2 = mindre än 10%; 3 = från 11 till 50%; 4 = från 51 till 90%; och 5 = mer än 90% av volymen av rotsegment som upptas av svampen. M % uppskattades med följande ekvation: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, där n5, n4, n3, n2 och n1 är antalet fragment i respektive kategori 5, 4, 3, 2 och 1 (Alarc Aucorin och Cuenca, 2005). Rotbiomassan infekterad med mycorrhiza beräknades genom att multiplicera rotens färska vikt med m%.
statistisk analys
data analyserades med hjälp av medelvärden och standardavvikelser som visas i graferna inom Resultatavsnittet.
3. Resultat
Triticum aestivum L.
skott och rotfärsk vikt ökade till 30 dagar efter plantering (DAP) och förblev nästan konstant därefter (Figur 2) i båda jordarna. Produktionen av biomassa var något högre i Pillanlelb-marken. Vete var. ”Bak usbi” (CV-1) hade en högre produktion än var. ”Kumpa” (CV-2). Frekvensen ofam-infekterade rötter var hög mellan cirka 15-50% vid 15 DAP och ökade till mer än 30-70% vid 30 DAP och 45 DAP med små skillnader mellan sorterna. Intensiteten av AM-infektion var låg till 30 DAP och ökade därefter kraftigt i båda jordarna och båda sorterna. Det fanns små skillnader mellan sorter. Vid beräkningen av den infekterade rotbiomassan var det dock uppenbart att var. ”Bak ucln” hade mer infektion än var. ”Kumpa”, men utan stora skillnader mellan jordar (Figur 2).
Hordeum vulgare L.
tillväxt av kornsorter följde ungefär samma mönster som vete sorter över tiden (Figur 3). Medan biomassa produktion av var. ”Sebasti occurn” var klart högre i Pillanlelb Occurn-jorden, inga skillnader hittades mellan sorter i Cunco-jorden. Det var också liten ökning av biomassa under tillväxtperioden i Cunco-marken. Frekvensen av AM-rotinfektion var mellan 30 och 80% med var. ”Sebasti uccln” och infektionsfrekvensen ökade i båda jordarna från 15 till 30 DAP. Lite eller inget svar hittades över tid i infektionsfrekvencv med var. ”Barke”. Intensitv av AM-infektion i Cunco-jord var liknande som med vete men i Pillanlelb Usbi jord var. ”Sebasti USC” ökade infektionsintensiteten linjärt över tiden, medan i var. ”Barke” intensitet och infekterad biomassa var låg vid 15 fection ;och 30 dagar innan den ökade (Figur 3).
Avena sativa l
ökning av havretillväxt över tiden berodde på sorten och jorden (Figur 4). Mindre ökning av biomassa över tiden hittades med var. ”Supernova” än med var. ”Pepita”. I Cunco jord var. ”Pepita” ökade biomassan mer över tiden än i Pillanlelb usci-jord. Medan frekvensen av AM-rotinfektion ökade något med tiden i Pillanlelb usci n jord, och mer med var. ”Supernova ”än med” Pepita ” var infektionsfrekvensen cirka 30% endast i Cunco-jord vid alla tidpunkter och med båda sorterna. Infektionsintensiteten och infekterad rotbiomassa var mycket låg vid 21 och 30 DAP och ökade avsevärt till 45 DAP. Skillnaderna mellan sorter var små förutom att infekterad rotbiomassa i Cunco-jord förblev låg med var. ”Supernova” vid 45 DAP (Figur 4).
allmän växtarteffekt
Havre, följt av korn, producerade mest biomassa i genomsnitt av alla sorter och jordar. Vete hade signifikant mindre biomassaproduktion och liten ökning över tiden (Figur 5). När vete, korn och havre jämfördes som huvudfaktorer för AM-rotinfektion (Figur 5) var det tydligt att frekvensen av rotinfektion var likartad med alla tre arterna vid den första skörden och ökade till 30 DAP utan ytterligare ökning till 45 DAP. I allmänhet verkar det dock som om vete hade högsta AM-infektionsfrekvens, följt av korn och havre som presenterade den lägsta frekvensen. Infektionsintensiteten var låg för alla tre arterna vid första och andra skörden och ökade därefter kraftigt och signifikant vid den tredje skörden. Där hittades ingen skillnad i infektionsintensitet mellan vete och korn men det verkar som om havre alltid hade lägre infektionsintensiteter. Intressant nog hade alla tre växtarter samma infekterade rotbiomassa vid varje skörd och infekterad rotbiomassa ökade för de tre arterna på samma sätt över tiden (Figur 5).
Figur 5. Allmän huvudeffekt av växtarter vete (W), korn (B) och havre (o) på tillväxtparameter (skott och rotfärsk vikt) och mykorrhizal koloniseringsparametrar (infektionsfrekvens, infektionsintensitet och infekterad rotbiomassa) vid första skörden (15 eller 21 dagar efter plantering DAP; H1), 30 DAP (H2) och 45 DAP (H3). Medel av två sorter och två jordar per gröda presenteras med standardavvikelse.
allmän markeffekt
biomassaproduktionen var preliminärt bättre i jord från Pillanlelb USBN, men avvikelsen mellan växtarter var stor (figur 6). När de två jordarna jämfördes för frekvensen av AM-infektion var det tydligt att infektionen ökade från första till andra skörden och förblev konstant därefter. Variationen mellan växter var hög (Figur 6). Rotinfektionsintensitet utvecklades över tiden exakt på samma sätt i båda jordarna. Infektionsintensiteten var lägre än 5% fram till andra skörden och ökade till mer än 15% vid tredje skörden. Infekterade rotbiomassor ökade med tiden och kraftigt från 30 till 45 DAP. Den infekterade rotbiomassan var något högre i Pillanlelb usci-marken.
Figur 6. Allmän huvudeffekt av jordar (S1: Pillanlelb Ubbl, S2: Cunco) på tillväxtparameter och mykorrhizal koloniseringsparametrar (infektionsfrekvens, infektionsintensitet och infekterad rotbiomassa) vid första skörden (15 eller 21 dagar efter plantering, DAP; H1), 30 DAP (H2) och 45 DAP (H3). Medel av tre spannmålsarter och varje två sorter presenteras med standardavvikelse.
4. Diskussion
det har varit väl etablerat i litteraturen att den tidiga utvecklingen avam i växtrötter följer en sigmoidfunktion med typiskt 3 faser: en fördröjning, en exponentiell och en platåinfektionsfas (Allen, 2001). Vi hade liknande mönster när vi använde procentuell intensitet av AM-rotinfektion och infekterad rotbiomassa men platåfasen uppnåddes inte under experimentets gång. Frekvensen av rotinfektion följde mer mönstret för rotbiomassaproduktion vilket innebär en ökad frekvens över tiden på samma sätt som rotbiomassan ökade.
med tanke på de viktigaste effekterna av växtarter och jord verkar det som att skott och rotbiomassa av alla arter ökade upp till 30 DAP och förblev sedan konstant. Däremot var am-rotinfektionsintensiteten och infekterad rotbiomassa i allmänhet låg fram till 30 dagar efter sådd och ökade sedan kraftigt tills 45 DAP. Därför verkar det som om anläggningen först investerade i rotbiomassaproduktion innan fotosyntetiska produkter användes för AM-svamputveckling och AM-svampbiomassa i rötter. Sådana förhållanden låter logiska ur fysiologisk synvinkel och kol-och näringsfat-källförhållanden har beskrivits (Podila och Douds, 2000), men detta har inte visats på ett sådant sätt i tidigare studier med vete, korn och havre, så vitt vi vet.
sammantaget var frekvensen av AM-infektion högre i veteväxter än i korn och havre (Figur 5 vid sista skörden), och den procentuella intensiteten av rotinfektion antydde att havre var mindre infekterad än de andra två spannmålen. Rotbiomassan med mykorrhizala strukturer var dock med 35-40 mg lika i alla de tre spannmålsarterna medan den totala rotfärska biomassan varierade kraftigt mellan spannmålsarterna från 90 till 280 mg per växt. Detta resultat kan ge anledning att dra slutsatsen att antingen spannmålsarterna genetiskt kontrollerar flödena av fotosynteter för att generera antingen mer rot-eller svampbiomassa, eller att am-svampar helt enkelt är begränsade i produktionen av mer biomassa under detta tidiga växttillväxtstadium under de givna klimatförhållandena. En närmare titt på sortnivån visar (Fig.2-4) att de sorter med mer rotproduktion i allmänhet också hade mer infekterad rotbiomassa. Vi kan anta att rotbiomassa var korrelerad med rotlängd och att genom mer intensiv markutforskning smittades fler rötter av AM-svampförökningar som fördelades jämnt i de homogeniserade jordarna. Sieverding (1991) fann sådana korrelationer med andra växtarter, som kassava. Således kan spannmålsgenotyper med fler rötter teoretiskt göra effektivare användning av inhemska mykorrhizala populationer. I denna studie undersökte vi inte näringsförvärvet av spannmålsgenotyperna och ytterligare studier måste klargöra vilka mängder näringsämnen som tas upp av AM-svampbiomassa och vilken andel av själva roten. En annan aspekt är också uppenbar från resultaten: om vi antar att mer am-ockuperad rotbiomassa är viktig för rothälsa och rotskydd mot patogener, är vete rötter relativt mer skyddade än havre eller kornrötter, eftersom vete hade det minsta icke-infekterade till infekterade rotbiomassaförhållandet.
markegenskaper kan påverka växtutveckling och tidig am-utveckling (Figur 6). Cunco jord hade högre tillgängliga P än jorden från Pillanlelb usci, och detta kan vara anledningen till den totala mängden am infekterade rotbiomassa var preliminärt mindre i Cunco jord. Sådana negativa effekter av högre tillgängligt P-innehåll i jordar på AM-utveckling fastställdes tydligt tidigare (Ning och Cumming, 2001; Li et al., 2006). Från våra resultat kan vi dock inte förklara varför havre reagerade i biomassaproduktion annorlunda än vete och korn i de två jordarna (figurerna 2, 3, 4). Det är ännu inte klart om den lägre biomassaproduktionen av vete och korn i Cunco än i Pillanlelb usci-marken var ett resultat av minskad eller fördröjd am-utveckling i Cunco-marken, men detta bör undersökas i framtiden. Det kan vara så att sortens differentiella utveckling var relaterad till deras genetiska förmåga att producera mer skott och rotbiomassa strax efter spiring vid de givna klimatförhållandena i dessa jordar. Det framgår av resultaten att de sorter som hade högre skott biomassa, hade också högre rot biomassa produktion. Men även om rotbiomasserna skilde sig mellan sorterna, skilde sig de två sorterna av var och en av de undersökta spannmålsarterna inte i intensiteten av rotinfektion. Detta är intressant eftersom det kan innebära att under testförhållandena var sorternas mottaglighet för AM-infektion likartad, och att genetiska skillnader mellan sorterna inte påverkade mykorrhizal infektionsprocessen. Ämnena om känslighet och kompatibilitet hos am-svampar med växtsorter var och är för närvarande fortfarande en fråga om stort vetenskapligt intresse (Boyetchko och Tewari, 1995; Garg och Chandel, 2010). Successibilitetsstudier med molekylärbiologiska verktyg kan vara av stort intresse för att delvis förklara den tidiga AM-utvecklingsprocessen i spannmål i framtiden.
5. Slutsatser
lite information finns i litteraturen om tidig arbuscular mycorrhizal (AM) utveckling i vete, korn och havre. Det är också svårt att jämföra våra resultat med de som presenteras i litteraturen (t.ex., 1991) där något olika am-parametrar och metoder tillämpades för att undersöka AM. Vi drar slutsatsen från den aktuella studien att både AM-infektionsintensitet och utveckling av rotbiomassa är viktiga parametrar för att studera den tidiga am-utvecklingen i spannmål. Växter investerar fotosyntesprodukter helst i rotbiomassa (upp till 30 dagar efter plantering) innan AM-biomassan ökar. Tidig utveckling av svampbiomassa i rötter kan främst påverkas av rottillväxtmönster i en given jord. Eftersom syftet med denna studie inte var att undersöka p-förvärv vid de tidiga spannmålstillväxtstadierna och ytterligare forskning måste visa om det är fördelaktigt för P-upptag och rothälsa att påskynda och förbättra de tidiga mykorrhizala infektionsprocesserna i spannmål med hjälp av agronomiska insatser som fröbehandling med naturliga produkter eller med kemikalier.
bekräftelser
denna studie finansierades av FONDECYT-projekt 11090014, från Comisi Aucorion Nacional de investigaci Ucorin cient Ucorifica y Tecnol Ucorigica, CONICYT, Chile.
Alarc Baccarat, C., Cuenca, G. 2005. Arbuscular mycorrhizal i kustnära sanddyner i Paraguan Asia, halvön Venezuela. Mycorrhiza. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Modellering arbuscular mycorrhizal infektion: är % infektion en lämplig variabel?. Mycorrhiza. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Arbuscular mycorrhizae och jord / växtvattenrelationer. Kan. J. Jord Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Svamp-och växtgenuttryck i arbuskulär mykorrhizal symbios. Mycorrhiza 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Känslighet av kornkulturer till vesikulära-arbuskulära mykorrhizala svampar. Kan. J. Växt Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Allevation av salthalten stress på veteutbyte, utbyte komponenter, och näringsupptag med hjälp av arbuscular mycorrhizal svampar under fältförhållanden. J. Växt Physiol. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Fosfor näring av vårvete (Triticum aestivum L.). 1. Effekter av fosforförsörjning på växtsymtom, utbyte, avkastningskomponenter och växtfosforupptag. Australian J. Agric. Res. 48, 855-868.
Finlay, R. D. 2008. Ekologiska aspekter av mykorrhizal symbios: med särskild tonvikt på den funktionella mångfalden av interaktioner som involverar det extraradiska myceliet. J. Exp. Bot. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuscular mycorrhizal svamp kolonisering. Faktorer som är involverade i värdigenkänning. Växt Physiol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Arbuscular mycorrhizal nätverk: process och funktioner. Recension. Agron. Upprätthålla. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Bidraget från arbuscular mycorrhizal svampar i hållbart underhåll av växtskydd och jordfruktbarhet. Biol. Fertil. Jord. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbuscular mycorrhizal svampar och tungmetallförorenade jordar. Afrikansk J. Mikrobiol. Res. 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Ett bekvämt, permanent glidmonteringsmedium. Mycol. Soc. Amer. Newslett. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith F. A. 2006. Arbuscular mycorrhizal svampar bidrar till fosforupptag av vete som odlas i en fosforfixerande jord även i avsaknad av positiva tillväxtsvar. Ny Fytolog. 172, 536-543.
Medina, A., AZC Baccoln, R. 2010. Effektiviteten av tillämpningen av arbuscular mycorrhiza svampar och organiska ändringar för att förbättra markkvaliteten och växtprestanda under stressförhållanden. J. Jord Växt Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Användning av kalkhaltiga ändringar i surgjorda jordar. Jordbruksgränsen. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbuscular mycorrhizal svampar förändrar fosforförhållandena hos broomsedge (Andropogon virginicus L.) växter. J. Exp. Knapp. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Viktig skördestatistik. Information om planterad areal, produktion och årlig avkastning. Finns i http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, Sr, Sommers, L. E. 1982. Fosfor. I: metoder för jordanalys. Del 2. 2: a upplagan. Page et al. (EDS.). s. 403-430. Agron. Monogr. 9. ASA och SSSA, Madison, Wiscosin, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mycorrhizae och växtskydd. APS Tryck. Det Amerikanska Fytopatologiska Samhället, St. Paul Minisota. 344 s.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Förbättrade procedurer för rengöring av rötter och färgning av parasitiska och vesikulära arbuskulära mykorrhizala svampar för snabb bedömning av infektion. Trans. Brittiska Mycol. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Jämförande studie av p upptag och utnyttjande från P gödselmedel av chilenska vete genotyper i vulkaniska aska jordar. I: bedömning av markens Fosforstatus och hantering av fosfatgödselmedel för att optimera växtproduktionen. Internationella atomenergiorganet, IAEA-TECDOC-1272. s. 156-163. Wien.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Nuvarande framsteg inom Mycorrhizae-forskning. APS Tryck. Det Amerikanska Fytopatologiska Samhället, St. Paul Minisota. 193 s.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Några fysiologiska parametrar av fyra sorter av vårvete (Triticum aestivum L.) i symbios med svampar av vesiculo-arbuscular mycorrhizae. Tekniskt Jordbruk. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Vesikulär-Arbuscular mycorrhiza-hantering i tropiska Agrosystem. GTZ-Schriftenreihe nr 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Tyskland.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Fosfor näring av vete-optimera produktionen. Nyheter och visningar September 2003. Potash och fosfat Institut, Norcross, GA, USA.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Det är en av de viktigaste frågorna. I: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Red.). Fysiologiska och genetiska aspekter av Mycorrhizae. INRA Press, Paris. s. 217-221.
Walkley, A., Svart, I. A. 1934. En undersökning av De-gtjareff-metoden för bestämning av organiskt material i marken och en föreslagen modifiering av kromsyratitreringsmetoden. Jord Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Undertryck av andra jordmikroorganismer genom mycelium av arbuskulära mykorrhizala svampar i rotfri jord. Jord Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. En decimalkod för tillväxtstadier av spannmål. Weed Res. 14, 415-421.