Troodon

Early researchEdit

Il nome fu originariamente scritto Troödon (con una diaeresi) da Joseph Leidy nel 1856, che fu ufficialmente modificato nel suo stato attuale da Sauvage nel 1876. L’esemplare tipo di Troodon ha causato problemi con la classificazione, poiché l’intero genere si basa solo su un singolo dente della formazione Judith River. Troodon è stata storicamente una classificazione altamente instabile ed è stato oggetto di numerose sinonimie contrastanti con esemplari simili di teropodi.

Il dente di Troodon fu originariamente classificato come “lacertiliano” (lucertola) da Leidy, ma riassegnato come dinosauro megalosauride da Nopcsa nel 1901 (Megalosauridae essendo stato storicamente un taxon di rifiuti per la maggior parte dei dinosauri carnivori). Nel 1924, Gilmore suggerì che il dente apparteneva al pachicefalosauro erbivoro Stegoceras, e che Stegoceras era in realtà un sinonimo junior di Troodon (la somiglianza dei denti troodontidi a quelli dei dinosauri erbivori continua a portare molti paleontologi a credere che questi animali fossero onnivori). La classificazione di Troodon come pachycephalosaurus fu seguita per molti anni, durante i quali la famiglia Pachycephalosauridae era conosciuta come Troodontidae. Nel 1945, Charles Mortram Sternberg respinse la possibilità che Troodon fosse un pachicefalosauro a causa della sua forte somiglianza con i denti di altri dinosauri carnivori. Con Troodon ora classificato come teropode, la famiglia Troodontidae non poteva più essere utilizzata per i dinosauri a testa di cupola, così Sternberg chiamò una nuova famiglia per loro, Pachycephalosauridae.

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Confronto dei denti troodontidi; A è l’olotipo T. formosus

I primi esemplari assegnati a Troodon che non erano denti sono stati entrambi trovati da Sternberg nei primi anni 1930, nella formazione Dinosaur Park di Alberta. Il primo fu chiamato Stenonychosaurus inequalis da Sternberg nel 1932, basato su un piede, frammenti di una mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era l’artiglio allargato sul secondo dito del piede, che ora è riconosciuto come caratteristico dei primi paraviani. Sternberg inizialmente classificò Stenonychosaurus come un membro della famiglia Coeluridae. Il secondo, un osso mandibolare parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che chiamò Polyodontosaurus grandis. Più tardi, nel 1951, Sternberg riconobbe P. grandis come un possibile sinonimo di Troodon, e ipotizzò che, poiché Stenonychosaurus aveva un “pes molto particolare” e Troodon “denti altrettanto insoliti”, potrebbero essere strettamente correlati. Sfortunatamente, nessun esemplare comparabile era disponibile in quel momento per testare l’idea. In una recente revisione del materiale da parte di van der Reest & Currie, Polyodontosaurus è stato determinato come un nomen dubium, non adatto per la sinonimia con altri taxa.

Uno scheletro più completo di Stenonychosaurus è stato descritto da Dale Russell nel 1969 dalla formazione Dinosaur Park, che alla fine ha costituito la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di Stenonychosaurus accompagnata dal suo immaginario, discendente umanoide, il “dinosauroid”. Stenonychosaurus divenne un teropode ben noto negli anni ‘ 80, quando i piedi e la scatola cranica furono descritti in modo più dettagliato. Insieme a Saurornithoides, formò la famiglia Saurornithoididae. Sulla base delle differenze nella struttura dei denti, e la natura estremamente frammentaria degli esemplari originali Troodon formosus, saurornithoidids sono stati pensati per essere parenti stretti, mentre Troodon è stato considerato un dubbio possibile parente della famiglia. Phil Currie, esaminando gli esemplari pertinenti nel 1987, ha mostrato che le presunte differenze nella struttura del dente e della mascella tra troodontidi e saurornithoididi erano basate sull’età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che su una differenza nelle specie. Ha riclassificato Stenonychosaurus inequalis così come Polyodontosaurus grandis e Pectinodon bakkeri come sinonimi junior di Troodon formosus. Currie ha anche fatto Saurornithoididae un sinonimo junior di Troodontidae. Nel 1988, Gregory S. Paul andò oltre e incluse Saurornithoides mongoliensis nel genere Troodon come T. mongoliensis, ma questa riclassificazione, insieme a molte altre sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noti, non fu adottata da altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale troodontide nordamericano nella singola specie Troodon formosus è stata ampiamente adottata da altri paleontologi, e tutti gli esemplari una volta chiamati Stenonychosaurus sono stati indicati come Troodon nella letteratura scientifica attraverso l’inizio del 21 ° secolo.

Denti da South Dakota assegnati a T. formosus, con una moneta da un centesimo degli Stati Uniti per la scala, Museo dei bambini di Indianapolis

Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del tardo Cretaceo appartenessero a una specie cominciò a essere messo in discussione subito dopo la pubblicazione del documento di Currie del 1987, incluso dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno notato che, mentre credevano che i troodontidi del Judith River fossero tutti T. formosus, i fossili di troodontidi di altre formazioni, come la formazione Hell Creek e la Formazione Lance, potrebbero appartenere a specie diverse. Nel 1991, George Olshevsky assegnò i fossili della formazione Lance, che erano stati inizialmente chiamati Pectinodon bakkeri ma in seguito sinonimizzati con Troodon formosus alla specie Troodon bakkeri, e molti altri ricercatori (tra cui Currie) sono tornati a mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park separati come Troodon inequalis (ora Stenonychosaurus inequalis).

Nel 2011, Zanno e colleghi hanno esaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi nel Nord America tardo cretaceo. Hanno seguito Longrich (2008) nel trattare Pectinodon bakkeri come un genere valido, e hanno notato che è probabile che i numerosi esemplari del Tardo Cretaceo attualmente assegnati a Troodon formosus rappresentino quasi certamente numerosi nuovi generi, ma che è necessaria una revisione più approfondita degli esemplari. Poiché l’olotipo di T. formosus è un singolo dente, questo rende Troodon un nomen dubium.

Nel 2017, Evans e colleghi hanno discusso ulteriormente la natura non diagnostica dell’olotipo di Troodon formosus e hanno suggerito che Stenonychosaurus fosse usato per materiale scheletrico troodontide proveniente dalla formazione Dinosaur Park. Più tardi nello stesso anno, Aaron J. van der Reest e Currie giunsero a una conclusione simile a quella di Evans e colleghi, e divisero anche gran parte del materiale assegnato a Stenonychosaurus in un nuovo genere: Latenivenatrix. Nel 2018, Varricchio e colleghi non erano d’accordo con Evans e colleghi, citando che Stenonychosaurus non era stato usato nei trent’anni da quando Currie e colleghi lo hanno sinonimizzato con Troodon, e hanno indicato che “Troodon formosus rimane il nome proprio per questo taxon”. Questa conclusione di Varricchio è stata concordata da Sellés e collaegues nella loro descrizione del Tamarro del 2021.

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