Volvox

Colonia di Volvox: 1) Cellula simile a Chlamydomonas, 2) Colonia figlia, 3) Ponti citoplasmatici, 4) Gel intercellulare, 5) Cellula riproduttiva, 6) Cellula somatica.

Volvox è un genere polifiletico del clade delle alghe verdi volvocine. Ogni colonia matura di Volvox è composta da fino a migliaia di cellule da due tipi di cellule differenziate: numerose cellule somatiche flagellate e un numero minore di cellule germinali prive di soma che sono incorporate nella superficie di una sfera cava o coenobio contenente una matrice extracellulare fatta di glicoproteine.

Le cellule somatiche adulte comprendono un singolo strato con il flagello rivolto verso l’esterno. Le cellule nuotano in modo coordinato, con distinti poli anteriore e posteriore. Le cellule hanno eyespots anteriori che permettono alla colonia di nuotare verso la luce. Le cellule delle colonie nel clade Euvolvox più basale sono interconnesse da sottili filamenti di citoplasma, chiamati protoplasmati. Il numero di cella viene specificato durante lo sviluppo e dipende dal numero di turni di divisione.

RiproduzioneEdit

Volvox è facoltativamente sessuale e può riprodursi sia sessualmente che asessualmente. In laboratorio, la riproduzione asessuata è più comunemente osservata; le frequenze relative della riproduzione sessuale e asessuata in natura sono sconosciute. Il passaggio dalla riproduzione asessuata a quella sessuale può essere innescato dalle condizioni ambientali e dalla produzione di un feromone che induce il sesso. Gli zigoti diploidi resistenti all’essiccamento vengono prodotti dopo una fertilizzazione di successo.

Una colonia asessuata comprende sia cellule somatiche (vegetative), che non si riproducono, sia grandi gonidi non mobili all’interno, che producono nuove colonie attraverso ripetute divisioni. Nella riproduzione sessuale vengono prodotti due tipi di gameti. Le specie Volvox possono essere monoiche o dioiche. Le colonie maschili rilasciano numerosi pacchetti di spermatozoi, mentre nelle colonie femminili le singole cellule si ingrandiscono per diventare oogameti o uova.

Kirk e Kirk hanno dimostrato che la produzione di feromoni che inducono il sesso può essere innescata nelle cellule somatiche da un breve shock termico somministrato a organismi in crescita asessuale. L’induzione del sesso per shock termico è mediata dallo stress ossidativo che probabilmente causa anche danni al DNA ossidativo. È stato suggerito che il passaggio al percorso sessuale è la chiave per sopravvivere agli stress ambientali che includono il calore e la siccità. Coerentemente con questa idea, l’induzione del sesso comporta una via di trasduzione del segnale che viene anche indotta in Volvox ferendo.

Colony inversionEdit

Colony inversion è una caratteristica speciale durante lo sviluppo nell’ordine Volvocaceae che si traduce in nuove colonie con i loro flagelli rivolti verso l’esterno. Durante questo processo le cellule riproduttive asessuate (gonidi) subiscono prima successive divisioni cellulari per formare un embrione concavo-a-coppa o plakea composto da un singolo strato cellulare. Subito dopo, lo strato cellulare è all’interno rispetto alla configurazione adulta-le estremità apicali dei protoplasti embrionali da cui si formano i flagelli, sono orientate verso l’interno della plakea. Quindi l’embrione subisce un’inversione, durante la quale lo strato cellulare si inverte per formare una colonia figlia sferoidale con le estremità apicali e i flagelli dei protoplasti figlie posizionati all’esterno. Questo processo permette la locomozione appropriata delle colonie sferoidali delle Volvocaceae. Il meccanismo di inversione è stato ampiamente studiato a livello cellulare e molecolare utilizzando la specie modello, Volvox carteri.

Inversione embrionale in Volvox. (a) Adulto V. sferoide globatore contenente più embrioni. b) Embrione in fase di inversione di tipo A (ad esempio, V. carteri). c) Embrione in fase di inversione di tipo B (ad esempio, V. globator, V. aureus). (d) micrografo luce mostra sezione semi-sottile di V. globator embrione esibendo diverse forme cellulari. e) Rappresentazione schematica delle celle nella regione contrassegnata alla lettera d). PC: cellule a forma di pagaia, due diverse viste illustrano la forma anisotropica; SC: cellule a forma di fuso; linea rossa: posizione dei ponti citoplasmatici (CB). (f) Rendering 3D di un singolo embrione V. globator in tre fasi successive di inversione. (g) Sezioni trasversali midsagittal ottiche dell’embrione in (f). h) Contorni di fogli di celle tracciati sovrapposti su sezioni in (g), con curvatura κ con codice colore. (i) Superfici di rivoluzione calcolate da contorni medi.

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