gehoor

tot nu toe weten we dat door geluid veroorzaakte toenames en dalingen in luchtdruk het tympaan naar binnen en naar buiten bewegen. De beweging van het tympaan verplaatst de malleus die aan het binnenoppervlak is bevestigd. De beweging van de malleus en dus de incus zorgt ervoor dat de stapes functioneren als een zuiger – afwisselend duwen in het ovale venster en dan terugtrekken uit het. Omdat het ovale venster communiceert met de scala vestibuli, duwt en trekt de werking van de stapes cyclisch op de vloeistof in de scala vestibuli. Wanneer de stijgbeugels in het ovale venster duwen, wordt de vloeistof in de scala vestibuli verplaatst. Als de membranen in het slakkenhuis stijf waren, dan zou de toename van de vloeistofdruk bij het ovale venster de vloeistof verplaatsen naar de scala vestibuli, door de helicotrema en naar beneden de scala tympani waardoor het ronde venster te bobbelen uit. Dit is eigenlijk een vrij nauwkeurige beschrijving van wat er gebeurt, behalve dat de membranen in het slakkenhuis niet stijf zijn. Als gevolg hiervan verplaatst de toename van de druk in de cochleaire vloeistof, veroorzaakt door de beweging van de stijgbeugels, ook de vloeistof in de richting van de cochleaire partitie, die naar beneden wordt afgebogen. Deze neerwaartse afbuiging op zijn beurt zorgt ervoor dat de elastische basilaire membraan naar beneden te bewegen en verhoogt ook de druk binnen de scala tympani. De verhoogde druk in de scala tympani verplaatst een vloeibare massa die bijdraagt aan het naar buiten buigen van het ronde venster. Wanneer de stijgbeugels zich terugtrekken, wordt het proces omgekeerd en beweegt het basilaire membraan omhoog en buigt het ronde raam naar binnen. Met andere woorden, elke cyclus van een geluid stimulus roept een volledige cyclus van op-en-neer beweging van de basilaire membraan en biedt de eerste stap in het omzetten van de vibratie van de vloeistof in het slakkenhuis in een neurale code. De mechanische eigenschappen van het basilaire membraan zijn de sleutel tot de werking van het slakkenhuis.

een belangrijk kenmerk van het basilaire membraan is dat het niet uniform is. In plaats daarvan, de mechanische eigenschappen variëren voortdurend langs de lengte op twee manieren. Ten eerste is het membraan breder bij zijn top vergeleken met de basis met een factor van ongeveer 5, en ten tweede, vermindert het in stijfheid van basis aan top, de basis die 100 keer stijver is.

Figuur 8 schematische weergave van het basilaire membraan (cochlea uncoiled) met de variatie in breedte over de lengte

de basis is dus smal en stijf in vergelijking met de top (Figuur 8). Dit betekent dat stimulatie door een zuivere Toon resulteert in een complexe beweging van het membraan. Als het uniform was, dan zou het fluctuerende drukverschil tussen de Scala vestibuli en de scala tympani veroorzaakt door het geluid het hele membraan op en neer bewegen met soortgelijke excursies op alle punten. Echter, vanwege de variatie in breedte en stijfheid langs de lengte, verschillende delen van het membraan niet oscilleren in fase. Over een volledige cyclus van geluid ondergaat elk segment van het membraan één enkele cyclus van trilling maar op om het even welk punt in tijd bewegen sommige delen van het membraan zich omhoog en sommige delen bewegen zich neerwaarts. Het algemene patroon van beweging van het membraan wordt beschreven als een reizende Golf.

figuur 9 momentane patroon van een reizende golf langs het basilaire membraan. (A) het patroon dat zou resulteren als het membraan waren lint-achtige. (b) de trilling van het membraan wordt realistischer weergegeven

om de beweging van een reizende golf te visualiseren, denk aan een golf die langs een stuk lint reist als je een uiteinde in je hand houdt en het een tik geeft. Figuur 9a is een weergave van wat je zou kunnen verwachten door een lint te flikkeren. Figuur 9b geeft een realistischer weergave van de golf op het basilaire membraan weer, omdat het basilaire membraan aan de randen is bevestigd en als reactie op geluid in zowel transversale (kruisvormige) richting als in lengterichting wordt verplaatst.

Figuur 10 de envelop gevormd door een 200 Hz toon. De vorm van de enveloppe wordt beschreven door de set van tijdelijke locaties (Vier hier afgebeeld) getraceerd door de reizende golf langs de basilaire membraan

een reizende Golf is dan een unieke bewegende golfvorm waarvan het punt van maximale verplaatsing een specifieke set van locaties traceert. De vorm die wordt beschreven door de verzameling van deze locaties langs de basilaire membraan wordt de envelop van de reizende Golf genoemd (Figuur 10). Het punt langs het basilaire membraan waar de golf, en dus de envelop getraceerd door de reizende golf, een piek bereikt, verschilt voor elke frequentie. Met andere woorden, elk punt langs het basilaire membraan dat in beweging wordt gezet trilt met dezelfde frequentie als het geluid dat het oor raakt, maar verschillende frequentiegeluiden veroorzaken een piek in de golf op verschillende posities op het basilaire membraan (figuur 11a).

Figuur 11 (a) een zeer schematische kaart van de frequentieweergave op het basilaire membraan waaruit blijkt dat het deel van het basilaire membraan dat reageert op geluid afhankelijk is van de frequentie van het geluid. b) een schematische weergave van het slakkenhuis en de omhulling van een reizende golf die zou optreden voor stimuli van drie verschillende frequenties. Voor elke frequentie wordt één momentane golfvorm getoond. C) verplaatsing van het basilaire membraan als reactie op een signaal dat bestaat uit twee sinusvormige golven van 300 Hz en 2000 Hz.

Kijk naar figuur 11b.

daarom, hoogfrequente geluiden veroorzaken een klein gebied van de basilaire membraan in de buurt van de stapes te bewegen, terwijl lage frequenties veroorzaken bijna het hele membraan te bewegen. Nochtans, wordt de piekverplaatsing van het membraan gevestigd dichtbij de apex. Dit toont aan dat de reizende Golf altijd van de basis naar de top reist, en hoe ver hij naar de top reist hangt af van de frequentie van stimulatie; lagere frequenties reizen verder.

de scheiding van een complex signaal in twee verschillende punten van maximale verplaatsing langs het membraan, overeenkomend met de sinusoïdale golven waaruit het complexe signaal is samengesteld, betekent dat het basilaire membraan een soort spectrale (Fourier) analyse uitvoert. (Fourier analyse is het proces van het ontbinden van een golfvorm in zijn sinusoïdale componenten.) De basilaire membraanverplaatsing geeft daarom nuttige informatie over de frequentie van het geluid dat het oor raakt door te werken als een reeks banddoorlaatfilters. Elke sectie van het membraan passeert, en reageert daarom op, alle sinusoïdale golven met frequenties tussen twee specifieke waarden. Het reageert niet op frequenties die aanwezig zijn in het geluid, maar vallen buiten het bereik van frequenties van die sectie.

de filterkarakteristieken van het basilaire membraan kunnen worden bestudeerd met behulp van de laserinterferometrie. Figuur 12 geeft de resultaten van een dergelijk onderzoek weer. De gegevens werden verzameld door verschillende frequentiegeluiden aan het binnenoor van een chinchilla te presenteren en vervolgens het niveau van elke toon te meten die nodig is om het basilaire membraan met een vaste hoeveelheid te verplaatsen. Metingen worden uitgevoerd op een bepaald punt op het basilaire membraan.

Figuur 12 het geluidsniveau dat nodig is om het basilaire membraan op een constante verplaatsing te houden (1.9 × 10-8 m) als functie van de frequentie van de tonale ingang

deze frequentie staat bekend als de karakteristieke, kritische of centrale frequentie (CF) van dat deel van het membraan omdat het het meest gevoelig is voor (of afgestemd op) frequenties in het gebied van 8 kHz.

voor frequenties boven en onder 8,35 kHz moest de toon intenser zijn om het membraan in dezelfde mate te laten trillen als die veroorzaakt door de 8,35 kHz toon. Dit specifieke punt op het membraan werkt daarom als een filter in die zin dat het maximaal reageert op tonen van 8,35 kHz, maar toont zeer weinig reactie op tonen die hoger of lager zijn dan deze.

in het volgende hoofdstuk zullen we zien hoe de banddoorlaatfiltereigenschappen van het basilaire membraan behouden blijven in het afvoerpatroon van zenuwvezels die het slakkenhuis verlaten.

de beweging van het basilaire membraan geeft ook informatie over het temporele patroon van akoestische stimulatie: het duurt langer voordat een laagfrequente stimulus zijn maximale verplaatsing op het membraan bereikt dan een hoogfrequente stimulus.

tot slot, de mechanica van de basilaire membraan bieden informatie over het niveau van akoestische stimulatie. Hoe groter het stimulusniveau, hoe groter de hoeveelheid basilaire membraanverplaatsing. Daarom veroorzaken intensere signalen Grotere membraanverplaatsing op een bepaald punt dan minder intense stimuli.

lees nu de mechanics of hearing van Jonathan Ashmore, hieronder bijgevoegd. Er kunnen enkele termen en concepten zijn die u niet bekend zullen zijn. Maak je in dit stadium niet te veel zorgen. Er is enige overlapping in het materiaal dat in deze cursus wordt behandeld en sommige van de begrippen die in de lezing worden genoemd, zullen uitgebreider worden behandeld in latere delen van de cursus.

klik op document weergeven om de mechanica van het horen te openen door Jonathan Ashmore