hörsel

hittills vet vi att ljudinducerade ökningar och minskningar av lufttrycket rör tympan inåt och utåt. Tympanumets rörelse förskjuter malleus som är fixerad till dess inre yta. Malleus rörelse och därmed incus resulterar i att staplarna fungerar som en kolv – växelvis skjuter in i det ovala fönstret och sedan dras tillbaka från det. Eftersom det ovala fönstret kommunicerar med scala vestibuli, trycker staplarnas verkan och drar cykliskt på vätskan i scala vestibuli. När staplarna trycker in på det ovala fönstret förskjuts vätskan i scala vestibuli. Om membranen inuti cochlea var styva, skulle ökningen av vätsketrycket vid det ovala fönstret förskjuta vätskan upp i scala vestibuli, genom helicotrema och ner i scala tympani vilket fick det runda fönstret att buga ut. Detta är faktiskt en ganska exakt beskrivning av vad som händer förutom att membranen inuti cochlea inte är styva. Som en konsekvens förskjuter ökningen av trycket i den cochleära vätskan som orsakas av staplarnas inre rörelse också vätska i riktning mot den cochleära partitionen, som avböjs nedåt. Denna nedåtgående avböjning får i sin tur det elastiska basilära membranet att röra sig ner och ökar också trycket i scala tympani. Det förbättrade trycket i scala tympani förskjuter en vätskemassa som bidrar till utåtböjning av det runda fönstret. När staplarna drar tillbaka vänds processen och det basilära membranet rör sig uppåt och det runda fönstret böjer sig inåt. Med andra ord framkallar varje cykel av en ljudstimulans en komplett cykel av upp-och-ner-rörelse av det basilära membranet och ger det första steget i att omvandla vibrationen av vätskan i cochlea till en neuralkod. De mekaniska egenskaperna hos det basilära membranet är nyckeln till cochleas funktion.

en kritisk egenskap hos basilärmembranet är att det inte är enhetligt. Istället varierar dess mekaniska egenskaper kontinuerligt längs dess längd på två sätt. För det första är membranet bredare vid sin topp jämfört med basen med en faktor på cirka 5, och för det andra minskar det i styvhet från bas till topp, basen är 100 gånger styvare.

figur 8 Schematisk representation av det basilära membranet (cochlea uncoiled) som visar variationen i bredd längs dess längd

så är basen smal och styv jämfört med toppen (figur 8). Detta innebär att stimulering med en ren ton resulterar i en komplex rörelse av membranet. Om det var enhetligt, skulle den fluktuerande tryckskillnaden mellan scala vestibuli och scala tympani orsakad av ljudet flytta hela membranet upp och ner med liknande utflykter på alla punkter. På grund av variationen i bredd och styvhet längs dess längd svänger emellertid inte olika delar av membranet i fas. Under en fullständig ljudcykel genomgår varje segment av membranet en enda vibrationscykel men vid vilken tidpunkt som helst rör sig vissa delar av membranet uppåt och vissa delar rör sig nedåt. Det övergripande rörelsemönstret för membranet beskrivs som en resande våg.

Figur 9 momentant mönster av en resande våg längs basilärmembranet. (a) mönstret som skulle resultera om membranet var bandliknande. (b) vibrationen av membranet representerade mer realistiskt

för att visualisera rörelsen hos en resande våg, tänk på en våg som färdas längs en bit band om du håller ena änden i handen och ger den en flick. Figur 9a är en representation av vad du kan förvänta dig genom att snärta ett band. Figur 9b representerar en mer realistisk representation av vågen på basilärmembranet eftersom basilärmembranet är fäst vid dess kanter och förskjuts som svar på ljud i en tvärgående (tvärgående) riktning såväl som en längdriktning.

Figur 10 kuvertet bildas av en 200 Hz ton. Formen på kuvertet beskrivs av uppsättningen tillfälliga platser (fyra visas här) spåras av den resande vågen längs basilärmembranet

en resande våg är då en unik rörlig vågform vars punkt med maximal förskjutning spårar ut en specifik uppsättning platser. Formen som beskrivs av uppsättningen av dessa platser längs basilärmembranet kallas kuvertet för den resande vågen (Figur 10). Punkten längs det basilära membranet där vågen, och därmed kuvertet som spåras av den resande vågen, når en topp skiljer sig åt för varje frekvens. Med andra ord vibrerar varje punkt längs det basilära membranet som sätts i rörelse med samma frekvens som ljudet som påverkar örat, men olika frekvensljud orsakar en topp i vågen vid olika positioner på basilarmembranet (figur 11a).

Figur 11 (a) en mycket schematisk karta över frekvensrepresentation på basilärmembranet som visar att den del av basilärmembranet som svarar på ljud beror på ljudets frekvens. (b) en schematisk representation av snäckan och kuvertet av en resande våg som skulle uppstå för stimuli av tre olika frekvenser. En momentan vågform visas för varje frekvens. C) förskjutning av basilärmembranet som svar på en signal som består av två sinusformiga vågor på 300 Hz och 2000 Hz.

titta på Figur 11b.

därför orsakar högfrekventa ljud en liten region av det basilära membranet nära staplarna att röra sig, medan låga frekvenser får nästan hela membranet att röra sig. Emellertid ligger toppförskjutningen av membranet nära toppen. Detta visar att den resande vågen alltid färdas från bas till topp, och hur långt mot toppen den färdas beror på stimuleringsfrekvensen; lägre frekvenser färdas vidare.

separationen av en komplex signal i två olika punkter med maximal förskjutning längs membranet, som motsvarar de sinusformiga vågorna av vilka den komplexa signalen är sammansatt, innebär att det basilära membranet utför en typ av spektral (Fourier) analys. (Fourieranalys är processen att sönderdela en vågform i dess sinusformiga komponenter.) Basilärmembranförskjutningen ger därför användbar information om frekvensen av ljudet som påverkar örat genom att fungera som en serie bandpassfilter. Varje sektion av membranet passerar och svarar därför på alla sinusformiga vågor med frekvenser mellan två speciella värden. Det svarar inte på frekvenser som finns i ljudet utan faller utanför frekvensområdet för det avsnittet.

filteregenskaperna hos det basilära membranet kan studeras med hjälp av tekniken för laserinterferometri. Figur 12 visar resultaten av en sådan studie. Uppgifterna samlades in genom att presentera olika frekvensljud till det inre örat av en chinchilla och sedan mäta nivån på varje ton som krävs för att förskjuta det basilära membranet med en fast mängd. Mätningar tas vid en viss punkt på basilärmembranet.

Figur 12 Den ljudnivå som krävs för att bibehålla basilärmembranet vid en konstant förskjutning (1.9 10-8 m) som en funktion av frekvensen av tonala ingången

denna frekvens är känd som den karakteristiska, kritiska eller centrala frekvensen (CF) för den delen av membranet eftersom den är mest känslig för (eller inställd på) frekvenser i området 8 kHz.

för frekvenser över och under 8.35 kHz måste tonen vara mer intensiv för att vibrera membranet i samma utsträckning som den som orsakas av 8.35 kHz-tonen. Denna speciella punkt på membranet fungerar därför som ett filter genom att det svarar maximalt på toner på 8,35 kHz, men visar mycket lite svar på toner som är högre eller lägre än detta.

i nästa avsnitt ska vi se hur bandpassfiltreringsegenskaperna hos det basilära membranet bevaras i urladdningsmönstret för nervfibrer som lämnar cochlea.

basilarmembranets rörelse ger också information om det temporala mönstret för akustisk stimulering: det tar längre tid för en lågfrekvent stimulans att nå sin punkt med maximal förskjutning på membranet än det gör en högfrekvent stimulans.

slutligen ger mekaniken i det basilära membranet information om nivån på akustisk stimulering. Ju större stimulansnivå, desto större är mängden basilär membranförskjutning. Därför orsakar mer intensiva signaler större membranförskjutning vid en viss punkt än mindre intensiva stimuli.

du bör nu läsa hörselmekaniken av Jonathan Ashmore, bifogad nedan. Det kan finnas vissa termer och begrepp som inte kommer att vara bekanta för dig. Oroa dig inte för mycket i detta skede. Det finns en viss överlappning i materialet som behandlas i denna kurs och några av de begrepp som nämns i läsningen kommer att behandlas mer omfattande i senare delar av kursen.

klicka på Visa dokument för att öppna hörselmekaniken av Jonathan Ashmore