audierea

până acum știm că creșterile și scăderile induse de sunet ale presiunii aerului mișcă timpanul spre interior și spre exterior. Mișcarea timpanului deplasează malleusul care este fixat pe suprafața sa interioară. Mișcarea malleusului și, prin urmare, a incusului are ca rezultat ca scărițele să funcționeze ca un piston – împingând alternativ în fereastra ovală și apoi retrăgându-se din ea. Deoarece fereastra ovală comunică cu scala vestibuli, acțiunea scărilor împinge și trage ciclic asupra fluidului din scala vestibuli. Când etrierul împinge pe fereastra ovală, lichidul din scala vestibuli este deplasat. Dacă membranele din interiorul cohleei ar fi rigide, atunci creșterea presiunii fluidului la fereastra ovală ar deplasa fluidul în sus scala vestibuli, prin helicotrema și în jos scala tympani provocând umflarea ferestrei rotunde. Aceasta este de fapt o descriere destul de exactă a ceea ce se întâmplă, cu excepția faptului că membranele din interiorul cohleei nu sunt rigide. În consecință, creșterea presiunii în fluidul cohlear cauzată de mișcarea interioară a scărițelor deplasează, de asemenea, fluidul în direcția partiției cohleare, care este deviată în jos. Această deviere descendentă, la rândul său, face ca membrana bazilară elastică să se deplaseze în jos și, de asemenea, crește presiunea din scala tympani. Presiunea sporită din scala tympani deplasează o masă fluidă care contribuie la înclinarea exterioară a ferestrei rotunde. Când scărițele se retrag, procesul este inversat și membrana bazilară se mișcă în sus și fereastra rotundă se înclină spre interior. Cu alte cuvinte, fiecare ciclu al unui stimul sonor evocă un ciclu complet de mișcare în sus și în jos a membranei bazilare și oferă primul pas în transformarea vibrației fluidului din cohlee într-un cod neuronal. Proprietățile mecanice ale membranei bazilare sunt cheia funcționării cohleei.

o caracteristică critică a membranei bazilare este că nu este uniformă. În schimb, proprietățile sale mecanice variază continuu de-a lungul lungimii sale în două moduri. În primul rând, membrana este mai largă la vârf în comparație cu baza cu un factor de aproximativ 5, iar în al doilea rând, scade rigiditatea de la bază la vârf, baza fiind de 100 de ori mai rigidă.

figura 8 Reprezentarea schematică a membranei bazilare (cohlee uncoiled) care prezintă variația lățimii de-a lungul lungimii sale

deci, baza este îngustă și rigidă în comparație cu vârful (figura 8). Aceasta înseamnă că stimularea printr-un ton pur are ca rezultat o mișcare complexă a membranei. Dacă ar fi uniformă, atunci diferența de presiune fluctuantă dintre scala vestibuli și scala tympani cauzată de sunet ar muta întreaga membrană în sus și în jos cu excursii similare în toate punctele. Cu toate acestea, datorită variației lățimii și rigidității de-a lungul lungimii sale, diferite părți ale membranei nu oscilează în fază. Pe parcursul unui ciclu complet de sunet, fiecare segment al membranei suferă un singur ciclu de vibrații, dar în orice moment, unele părți ale membranei se mișcă în sus și unele părți se mișcă în jos. Modelul general de mișcare a membranei este descris ca un val de călătorie.

Figura 9 modelul instantaneu al unei unde de călătorie de-a lungul membranei bazilare. (a) Modelul care ar rezulta dacă membrana ar fi asemănătoare panglicii. (b) vibrația membranei reprezentată mai realist

pentru a vizualiza mișcarea unui val călător, gândiți-vă la un val care călătorește de-a lungul unei bucăți de panglică dacă țineți un capăt în mână și faceți o mișcare. Figura 9a este o reprezentare a ceea ce s-ar putea aștepta de flicking o panglică. Figura 9b reprezintă o reprezentare mai realistă a undei pe membrana bazilară, deoarece membrana bazilară este atașată la marginile sale și este deplasată ca răspuns la sunet într-o direcție transversală (transversală), precum și o direcție longitudinală.

Figura 10 plicul format dintr-un ton de 200 Hz. Forma plicului este descrisă de setul de locații momentane (patru prezentate aici) urmărite de valul călător de-a lungul membranei bazilare

un val de călătorie, atunci, este o formă de undă unică în mișcare al cărei punct de deplasare maximă trasează un set specific de locații. Forma descrisă de setul acestor locații de-a lungul membranei bazilare se numește plicul undei de deplasare (Figura 10). Punctul de-a lungul membranei bazilare în care valul și, prin urmare, plicul urmărit de valul călător, atinge un vârf diferă pentru fiecare frecvență. Cu alte cuvinte, fiecare punct de-a lungul membranei bazilare care este pus în mișcare vibrează la aceeași frecvență ca sunetul care afectează urechea, dar sunetele de frecvență diferite determină un vârf al undei în poziții diferite pe membrana bazilară (figura 11a).

Figura 11 (a) o hartă foarte schematică a reprezentării frecvenței pe membrana bazilară care arată că partea membranei bazilare care răspunde la sunet depinde de frecvența sunetului. (b) o reprezentare schematică a cohleei și a învelișului unei unde de călătorie care ar apărea pentru stimuli de trei frecvențe diferite. O formă de undă instantanee este afișată pentru fiecare frecvență. (c) deplasarea membranei bazilare ca răspuns la un semnal compus din două unde sinusoidale de 300 Hz și 2000 Hz.

Uită-te la figura 11b.

prin urmare, sunetele de înaltă frecvență determină mișcarea unei mici regiuni a membranei bazilare în apropierea scării, în timp ce frecvențele joase determină mișcarea aproape a întregii membrane. Cu toate acestea, deplasarea de vârf a membranei este situată în apropierea vârfului. Acest lucru arată că unda de călătorie călătorește întotdeauna de la bază la vârf și cât de departe spre vârf călătorește depinde de frecvența stimulării; frecvențele mai mici călătoresc mai departe.

separarea unui semnal complex în două puncte diferite de deplasare maximă de-a lungul membranei, corespunzătoare undelor sinusoidale din care este compus semnalul complex, înseamnă că membrana bazilară efectuează un tip de analiză spectrală (Fourier). (Analiza Fourier este procesul de descompunere a unei forme de undă în componentele sale sinusoidale.) Deplasarea membranei bazilare oferă, prin urmare, informații utile despre frecvența sunetului care afectează urechea, acționând ca o serie de filtre band-pass. Fiecare secțiune a membranei trece și, prin urmare, răspunde la toate undele sinusoidale cu frecvențe între două valori particulare. Nu răspunde la frecvențele care sunt prezente în sunet, dar se încadrează în afara intervalului de frecvențe al acelei secțiuni.

caracteristicile filtrului membranei bazilare pot fi studiate folosind tehnica interferometriei laser. Figura 12 prezintă rezultatele unui astfel de studiu. Datele au fost colectate prin prezentarea de sunete de frecvență diferite la urechea internă a unei chinchilla și apoi măsurarea nivelului fiecărui ton care este necesar pentru a deplasa membrana bazilară cu o cantitate fixă. Măsurătorile sunt efectuate într-un anumit punct de pe membrana bazilară.

Figura 12 nivelul sonor necesar pentru menținerea membranei bazilare la o deplasare constantă (1.9 10-8 m) în funcție de frecvența intrării tonale

această frecvență este cunoscută sub numele de frecvență caracteristică, critică sau centrală (CF) a acelei părți a membranei, deoarece este cea mai sensibilă la (sau reglată la) frecvențe în regiunea de 8 kHz.

pentru frecvențele de peste și sub 8,35 kHz, tonul trebuia să fie mai intens pentru a vibra membrana în aceeași măsură cu cea cauzată de tonul de 8,35 kHz. Prin urmare, acest punct special de pe membrană acționează ca un filtru prin faptul că răspunde maxim la tonuri de 8,35 kHz, dar prezintă un răspuns foarte mic la tonuri mai mari sau mai mici decât acesta.

în secțiunea următoare vom vedea cum se păstrează caracteristicile de filtrare band-pass ale membranei bazilare în modelul de descărcare a fibrelor nervoase care părăsesc cohleea.

mișcarea membranei bazilare oferă, de asemenea, informații despre modelul temporal al stimulării acustice: durează mai mult pentru ca un stimul de frecvență joasă să ajungă la punctul său de deplasare maximă pe membrană decât un stimul de înaltă frecvență.

în cele din urmă, mecanica membranei bazilare oferă informații cu privire la nivelul stimulării acustice. Cu cât este mai mare nivelul stimulului, cu atât este mai mare cantitatea de deplasare a membranei bazilare. Prin urmare, semnalele mai intense determină o deplasare mai mare a membranei la un anumit punct decât stimulii mai puțin intensi.

ar trebui să citiți acum mecanica auzului de Jonathan Ashmore, atașat mai jos. Pot exista câțiva termeni și concepte care nu vă vor fi familiare. Nu vă faceți griji prea mult în acest stadiu. Există unele suprapuneri în materialul acoperit în acest curs și unele dintre conceptele menționate în lectură vor fi acoperite mai cuprinzător în secțiunile ulterioare ale cursului.

Faceți clic pe Vizualizare Document pentru a deschide mecanica auzului de Jonathan Ashmore