słuch

do tej pory wiemy, że wywołane dźwiękiem wzrosty i spadki ciśnienia powietrza poruszają tympanon do wewnątrz i na zewnątrz. Ruch tympanonu wypiera kość zębową, która jest przymocowana do jego wewnętrznej powierzchni. Ruch kości zębowej, a co za tym idzie incus, powoduje, że stapes działa jak tłok – na przemian wpychając się w owalne okno, a następnie wycofując się z niego. Ponieważ owalne okno komunikuje się z scala vestibuli, działanie stapes popycha i ciągnie cyklicznie na płyn w Scala vestibuli. Gdy strzemiączka wpycha się do owalnego okna, płyn w Scala vestibuli jest przemieszczany. Jeśli membrany wewnątrz ślimaka były sztywne, wzrost ciśnienia płynu w owalnym oknie wyparłby płyn w górę przedsionka scala, przez helicotremę i w dół tympani scala, powodując wybrzuszenie okrągłego okna. Jest to właściwie dość dokładny opis tego, co się dzieje, z wyjątkiem tego, że błony wewnątrz ślimaka nie są sztywne. W konsekwencji wzrost ciśnienia w płynie ślimakowym spowodowany ruchem strzemiączek do wewnątrz również wypiera płyn w kierunku przegrody ślimakowej, która jest odchylana w dół. To odchylenie w dół z kolei powoduje, że elastyczna błona podstawna przesuwa się w dół, a także zwiększa ciśnienie w tympani scala. Zwiększone ciśnienie w tympani scala wypiera płynną masę, która przyczynia się do wygięcia Na Zewnątrz okrągłego okna. Kiedy strzemiączka się cofają, Proces jest odwrócony, a membrana bazowa przesuwa się w górę, a okrągłe okno pochyla się do środka. Innymi słowy, każdy cykl bodźca dźwiękowego wywołuje pełny cykl ruchu w górę iw dół błony podstawnej i stanowi pierwszy krok w przekształcaniu wibracji płynu w ślimaku w kod nerwowy. Właściwości mechaniczne błony podstawnej są kluczem do działania ślimaka.

jedną z krytycznych cech błony podstawnej jest to, że nie jest jednolita. Zamiast tego jego właściwości mechaniczne zmieniają się w sposób ciągły wzdłuż jego długości na dwa sposoby. Po pierwsze, membrana jest szersza na szczycie w porównaniu z podstawą o współczynnik około 5, a po drugie, zmniejsza sztywność od podstawy do wierzchołka, podstawa jest 100 razy sztywniejsza.

Rysunek 8 Schematyczne przedstawienie błony podstawnej (ślimak uncoiled) pokazujące zmianę szerokości wzdłuż jej długości

tak więc podstawa jest wąska i sztywna w porównaniu do wierzchołka (Rysunek 8). Oznacza to, że stymulacja czystym tonem powoduje złożony ruch błony. Gdyby była jednolita, to wahająca się różnica ciśnień między przedsionkiem scala a tympani Scala spowodowana dźwiękiem poruszałaby całą membranę w górę iw dół z podobnymi ruchami we wszystkich punktach. Jednak ze względu na różnice w szerokości i sztywności wzdłuż jej długości, różne części membrany nie oscylują w fazie. Podczas pełnego cyklu dźwięku każdy segment membrany przechodzi pojedynczy cykl wibracji, ale w dowolnym momencie niektóre części membrany poruszają się w górę, a niektóre części w dół. Ogólny wzór ruchu membrany jest opisany jako fala podróżująca.

Rysunek 9 Chwilowy wzór wędrującej fali wzdłuż błony podstawnej. (a) wzór, który wynikałby, gdyby membrana była wstążkowa. (b) drgania membrany reprezentowane bardziej realistycznie

aby zobrazować ruch wędrującej fali, pomyśl o fali, która przemieszcza się wzdłuż kawałka wstążki, jeśli trzymasz jeden koniec w dłoni i poruszysz nim. Rysunek 9a przedstawia to, czego można się spodziewać, przesuwając wstążkę. 9B przedstawia bardziej realistyczną reprezentację fali na błonie podstawnej, ponieważ błona podstawna jest przymocowana na jej krawędziach i jest przemieszczana w odpowiedzi na dźwięk w kierunku poprzecznym (poprzecznym), jak również w kierunku wzdłużnym.

Rysunek 10 koperta utworzona przez sygnał 200 Hz. Kształt koperty jest opisany przez zestaw chwilowych lokalizacji (cztery pokazane tutaj) śledzonych przez wędrującą falę wzdłuż błony podstawnej

fala podróżująca jest więc unikalną ruchomą falą, której punkt maksymalnego przemieszczenia wyznacza określony zestaw lokalizacji. Kształt opisany przez zestaw tych miejsc wzdłuż błony podstawnej nazywany jest obwiednią fali wędrującej (ryc. 10). Punkt wzdłuż błony podstawnej, w którym fala, a więc koperta śledzona przez falę podróżną, osiąga szczyt, różni się dla każdej częstotliwości. Innymi słowy, każdy punkt wzdłuż błony podstawnej, który jest w ruchu, wibruje z tą samą częstotliwością, co dźwięk uderzający w ucho, ale dźwięki o różnej częstotliwości powodują szczyt fali w różnych pozycjach na błonie podstawnej (ryc. 11a).

11 (A) wysoce schematyczna Mapa reprezentacji częstotliwości na błonie podstawnej pokazująca, że część błony podstawnej reagująca na dźwięk zależy od częstotliwości dźwięku. (b) schematyczne przedstawienie ślimaka i otoczki fali wędrującej, która wystąpiłaby dla bodźców o trzech różnych częstotliwościach. Dla każdej częstotliwości wyświetlany jest jeden chwilowy przebieg. C) przesunięcie błony podstawnej w odpowiedzi na sygnał złożony z dwóch fal sinusoidalnych o częstotliwości 300 Hz i 2000 Hz.

patrz rysunek 11b.

dlatego dźwięki o wysokiej częstotliwości powodują ruch małego obszaru błony podstawnej w pobliżu strzemiączek, podczas gdy niskie częstotliwości powodują ruch prawie całej membrany. Jednak szczytowe przemieszczenie membrany znajduje się w pobliżu wierzchołka. Pokazuje to, że fala podróżująca zawsze podróżuje od podstawy do wierzchołka, a to, jak daleko w kierunku wierzchołka podróżuje, zależy od częstotliwości stymulacji; niższe częstotliwości podróżują dalej.

rozdzielenie złożonego sygnału na dwa różne punkty maksymalnego przemieszczenia wzdłuż błony, odpowiadające falom sinusoidalnym, z których składa się złożony sygnał, oznacza, że błona bazalna wykonuje rodzaj analizy spektralnej (Fouriera). (Analiza Fouriera to proces rozkładu fali na jej sinusoidalne składniki.) Przesunięcie błony podstawnej dostarcza zatem użytecznych informacji na temat częstotliwości dźwięku uderzającego w ucho, działając jak seria filtrów pasmowo-pasmowych. Każda część membrany przechodzi, a zatem reaguje na wszystkie fale sinusoidalne o częstotliwościach między dwiema konkretnymi wartościami. Nie reaguje na częstotliwości, które są obecne w dźwięku, ale wykraczają poza zakres częstotliwości tej sekcji.

charakterystyka filtra błony podstawnej może być badana przy użyciu techniki interferometrii laserowej. Rysunek 12 przedstawia wyniki takiego badania. Dane zostały zebrane poprzez prezentację różnych częstotliwości dźwięków do ucha wewnętrznego szynszyli, a następnie pomiar poziomu każdego tonu, który jest wymagany do przesunięcia błony podstawnej o stałą ilość. Pomiary wykonuje się w określonym punkcie błony podstawnej.

Rysunek 12 poziom dźwięku wymagany do utrzymania membrany bazowej przy stałym przemieszczeniu (1.9 × 10-8 m) w funkcji częstotliwości wejścia tonalnego

częstotliwość ta jest znana jako częstotliwość charakterystyczna, krytyczna lub Centralna (CF)tej części membrany, ponieważ jest najbardziej wrażliwa na (lub dostrojona) częstotliwości w regionie 8 kHz.

dla częstotliwości powyżej i poniżej 8,35 kHz dźwięk musiał być bardziej intensywny, aby wibrować membranę w takim samym stopniu, jak spowodowany tonem 8,35 kHz. Ten konkretny punkt na membranie działa zatem jako filtr, ponieważ reaguje maksymalnie na tony 8,35 kHz, ale wykazuje bardzo małą reakcję na tony wyższe lub niższe od tego.

w następnej sekcji zobaczymy, jak zachowane są właściwości filtrujące pasmowo-pasmowe błony podstawnej w układzie wyładowczym włókien nerwowych opuszczających ślimak.

ruch błony podstawnej dostarcza również informacji o czasowym wzorze stymulacji akustycznej: potrzeba więcej czasu, aby bodziec o niskiej częstotliwości osiągnął swój punkt maksymalnego przesunięcia na membranie niż bodziec o wysokiej częstotliwości.

wreszcie mechanika błony podstawnej dostarcza informacji dotyczących poziomu stymulacji akustycznej. Im większy poziom bodźca, tym większa ilość przesunięcia błony podstawnej. Dlatego bardziej intensywne sygnały powodują większe przemieszczenie błony w określonym punkcie niż mniej intensywne bodźce.

powinieneś teraz przeczytać mechanikę słuchu Jonathana Ashmore ’ a, załączoną poniżej. Mogą istnieć pewne terminy i pojęcia, które nie będą ci znane. Nie martw się zbytnio na tym etapie. Materiał omawiany w tym kursie pokrywa się ze sobą, a niektóre z pojęć wymienionych w lekturze zostaną szerzej omówione w późniejszych częściach kursu.

kliknij Wyświetl Dokument, aby otworzyć mechanikę słuchu Jonathan Ashmore