Baltimoren luokitus

DNA-virusesEdit

DNA-virusten genomit koostuvat DEOKSIRIBONUKLEIINIHAPOSTA (DNA) ja ne ovat jakautuneet kahteen ryhmään: kaksijuosteiset DNA (dsDNA) – virukset ja yksijuosteiset DNA (ssDNA) – virukset. Ne jaetaan kolmeen erilliseen alueeseen: Duplodnaviria, Monodnaviria ja Varidnaviria. Monet on vielä määrätty johonkin näistä taksoneista.

ryhmä I: kaksijuosteiset DNA-virukset

ensimmäinen Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joilla on kaksijuosteinen DNA (dsDNA) – genomi. Kaikilla dsDNA-viruksilla on mRNA syntetisoituna kolmivaiheisessa prosessissa. Ensinnäkin transkription esiinitaatiokompleksi sitoutuu DNA: han yläjuoksulla kohdasta, jossa transkriptio alkaa, mahdollistaen isäntä-RNA-polymeraasin rekrytoinnin. Toiseksi, kun RNA-polymeraasi on värvätty, se käyttää negatiivista juostetta mallina mRNA-säikeiden syntetisoinnissa. Kolmanneksi RNA-polymeraasi lopettaa transkription saavuttaessaan tietyn signaalin, kuten polyadenylaatiokohdan.

dsDNA-virukset käyttävät useita mekanismeja genominsa monistamiseen. Kaksisuuntainen replikaatio, jossa kaksi replikaatiohaarukkaa asetetaan replikaation alkuperäpaikkaan ja liikkuvat vastakkaisiin suuntiin toisistaan, on laajalti käytössä. Yleinen on myös vierintäympyrämekanismi, joka tuottaa lineaarisia säikeitä edetessään silmukassa ympyrämäisen genomin ympäri. Jotkut dsDNA-virukset käyttävät juosteen siirtomenetelmää, jossa yksi juoste syntetisoidaan mallijuosteesta, ja täydentävä juoste syntetisoidaan sitten edeltävästä syntetisoidusta säikeestä muodostaen dsDNA-genomin. Lopuksi jotkut dsDNA-virukset monistetaan osana prosessia, jota kutsutaan replikatiiviseksi transpositioksi, jossa isäntäsolun DNA: ssa oleva viruksen genomi monistetaan isäntäsolun toiseen osaan.

dsDNA-virukset voidaan jakaa niiden välillä, jotka replikoituvat tumassa ja ovat siten suhteellisen riippuvaisia isäntäsolukoneistosta transkriptiossa ja replikaatiossa, ja niiden välillä, jotka replikoituvat sytoplasmassa, jolloin ne ovat kehittyneet tai hankkineet Oman keinonsa transkription ja replikaation suorittamiseen. dsDNA-virukset jaetaan yleisesti myös häntäisiin dsDNA-viruksiin viitaten Duplodnaviria-lahkon jäseniin, yleensä caudovirales-lahkon pyrstöisiin bakteriofageihin ja varidnaviria-lahkon hännättömiin tai hännättömiin dsDNA-viruksiin.

dsDNA-virukset luokitellaan kolmeen neljästä valtakunnasta, ja niihin kuuluu monia taksoneita, jotka eivät kuulu johonkin valtakuntaan:

• kaikki duplodnavirian virukset ovat dsDNA-viruksia. Tämän valtakunnan virukset kuuluvat kahteen ryhmään: pyrstöbakteereihin Caudoviraleissa ja herpesviruksiin Herpesviraleissa.
• Monodnaviriassa papoviiriketes-luokkaan kuuluvat virukset ovat dsDNA-viruksia. Papovaviruset muodostavat kaksi ryhmää: papilloomavirukset ja polyomavirukset.
• kaikki varidnavirian virukset ovat dsDNA-viruksia. Tämän valtakunnan viruksia ovat muun muassa adenovirukset, jättiläisvirukset ja rokkovirukset.
• seuraavat taksonit, joita ei ole osoitettu mihinkään alueeseen, sisältävät yksinomaan dsDNA-viruksia:
  • lahkot: Ligamenvirales
  • suvut: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, nimaviridae, nudiviridae, ovaliviridae, plasmaviridae, polydnaviridae, portogloboviridae, thaspiviridae, Tristomaviridae
  • tyypit: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

ryhmä II: yksijuosteinen DNA-virusesEdit

toinen Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joilla on yksijuosteinen DNA (ssDNA)-genomi. ssDNA-viruksilla on sama transkriptiotapa kuin dsDNA-viruksilla. Koska perimä on kuitenkin yksijuosteinen, siitä tehdään ensin kaksijuosteinen DNA-polymeraasin avulla päästyään isäntäsoluun. tämän jälkeen mRNA syntetisoidaan kaksijuosteisesta muodosta. SsDNA-virusten kaksijuosteinen muoto voi syntyä joko suoraan soluun pääsyn jälkeen tai viruksen perimän replikaation seurauksena. Eukaryoottiset ssDNA-virukset monistuvat tumassa.

useimmat ssDNA-virukset sisältävät kehämäisiä genomeja, jotka monistuvat liikkuvan ympyrän replikaation (RCR) avulla. ssDNA RCR käynnistetään endonukleaasilla, joka sitoutuu positiiviseen juosteeseen ja katkaisee sen, jolloin DNA-polymeraasi voi käyttää negatiivista juostetta mallina replikaatiossa. Replikaatio etenee silmukka genomin avulla laajentamalla 3 ’ – loppuun positiivisen juosteen, syrjäyttää ennen positiivinen juosteen, ja endonukleaasi cleaves positiivinen juosteen uudelleen luoda itsenäinen genomi, joka on ligated osaksi pyöreä silmukka. Uusi ssDNA voidaan pakata virioneihin tai replikoida DNA-polymeraasilla kaksijuosteiseksi transkriptiota tai replikaatiosyklin jatkamista varten.

Parvovirukset sisältävät lineaarisia ssDNA-genomeja, jotka replikoituvat RCR: ää muistuttavan liikkuvan hiusneulan replikaation (RHR) avulla. Parvovirus genomit on hiusneula silmukoita molemmissa päissä genomin että toistuvasti avautua ja uudelleen aikana replikaation muuttaa suuntaan DNA-synteesin liikkua edestakaisin pitkin genomin, tuottaa lukuisia kopioita genomin jatkuvassa prosessissa. Viruksen endonukleaasi erittää molekyylistä yksittäisiä genomeja. Parvoviruksissa joko positiivinen tai negatiivinen aistijuonne voidaan pakata kapsideihin, jotka vaihtelevat viruksesta toiseen.

lähes kaikilla ssDNA-viruksilla on positiivinen sense-genomi, mutta muutamia poikkeuksia ja erityispiirteitä on olemassa. Heimo Anelloviridae on ainoa ssDNA-heimo, jonka jäsenillä on negatiiviaistin genomit, jotka ovat kehämäisiä. Parvovirukset, kuten aiemmin mainittiin, voivat paketoida joko positiivisen tai negatiivisen aistijuosteen virioneiksi. Lopuksi bidnavirukset pakkaavat sekä positiiviset että negatiiviset lineaariset säikeet. SsDNA-virusten merkitys, toisin kuin ssRNA-virusten, ei missään tapauksessa riitä ssDNA-virusten erottamiseen kahteen ryhmään, sillä kaikki ssDNA-virusten genomit muunnetaan dsDNA-muodoiksi ennen transkriptiota ja replikaatiota.

ssDNA-virukset luokitellaan yhteen neljästä valtakunnasta ja niihin kuuluu useita sukuja, jotka eivät kuulu johonkin valtakuntaan:

• Monodnaviriassa kaikki jäsenet paitsi papoviiriketeissä olevat virukset ovat ssDNA-viruksia.
• yhdistämättömät suvut Anelloviridae ja Spiraviridae ovat ssDNA-virussukuja.
• heimon Finnlakeviridae virukset sisältävät ssDNA-genomeja. Finnlakeviridae ei kuulu mihinkään valtakuntaan, mutta on varidnavirian ehdotettu jäsen.

RNA-virusta

RNA-virusten genomit koostuvat ribonukleiinihaposta (RNA), ja ne käsittävät kolme ryhmää: kaksijuosteiset RNA (dsRNA)-virukset, positiiviset sense-yksijuosteiset RNA (+ssRNA) – virukset ja negatiiviset sense-yksijuosteiset RNA (- ssRNA) – virukset. Suurin osa RNA-viruksista luokitellaan valtakunnan Orthornavireihin valtakunnan Riboviriaan. Poikkeuksena ovat yleensä viroidit ja muut subviraaliset aineet, kuten hepatiitti D-virus.

ryhmä III: kaksijuosteiset RNA-virukset

kolmas Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joiden perimä on kaksijuosteinen RNA (dsRNA). Päästyään isäntäsoluun dsRNA: n genomi transkriboidaan mRNA: han negatiivisesta säikeestä viruksen RNA-riippuvaisen RNA-polymeraasin (RdRp) avulla. MRNA: ta voidaan käyttää kääntämiseen tai replikointiin. Yksijuosteinen mRNA monistuu muodostaen dsRNA-genomin. Perimän 5 ’ – pää voi olla paljas, rajattu tai kovalenttisesti sitoutunut virusproteiiniin.

dsRNA ei ole solujen valmistama molekyyli, joten soluelämään on kehittynyt viruksellisia järjestelmiä, joilla virus-dsRNA voidaan havaita ja inaktivoida. Tämän vastapainoksi monet dsRNA-genomit on rakennettu kapsidien sisään, jolloin vältetään havaitsemista isäntäsolun sytoplasman sisällä. mRNA pakotetaan pois kapsidista käännettäväksi tai siirrettäväksi kypsästä kapsidista jälkeläiskapsidiksi. DsRNA-viruksilla on tyypillisesti kapsideja, mutta amalgaviridae-ja Endornaviridae-heimojen virusten ei ole havaittu muodostavan virioneita, joten niiltä ilmeisesti puuttuu kapsideja. Endornavirukset ovat poikkeuksellisia myös siinä mielessä, että muista RNA-viruksista poiketen niillä on yksi, pitkä avoin lukukehys (ORF) eli transloituva osa sekä paikkasidonnainen nimimerkki positiivisen juosteen 5′ – alueella.

dsRNA-virukset luokitellaan kahteen fylaan Ribovirian kuningaskunnan Orthornavirae-valtakunnassa:

• kaikki duplornaviricotan virukset ovat dsRNA-viruksia.
• Pisuvirusotassa kaikki Duplopiviruset-luokan jäsenet ovat dsRNA-viruksia.

ryhmä IV: positiivinen sense yksijuosteinen RNA virussedit

neljäs Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joilla on positiivinen aisti yksijuosteinen RNA (+ssRNA)-genomi. + SsRNA-viruksilla genomi toimii mRNA: na, joten translaatiota varten ei tarvita transkriptiota. Kuitenkin + ssRNA-virukset tuottavat myös positive sense-kopioita genomista välivaiheen dsRNA-genomin negatiivisista sense-säikeistä. Tämä toimii sekä transkriptiona että replikaatioprosessina, sillä replikoitu RNA on myös mRNA. 5 ’- pää voi olla alaston, rajattu tai kovalenttisesti sitoutunut virusproteiiniin, ja 3’-pää voi olla alaston tai polyadenyloitu.

monet + ssRNA-virukset pystyvät transkriboimaan vain osan perimästään. Tyypillisesti subgenomisia RNA (sgRNA) – säikeitä käytetään translaatioon rakenteellisista ja liikeproteiineista, joita tarvitaan infektion väli-ja loppuvaiheissa. sgRNA-transkriptio voi tapahtua aloittamalla RNA-synteesi genomin sisällä eikä 5 ’ – päästä, pysäyttämällä RNA-synteesi genomin tietyissä sekvensseissä tai, osana molempia aikaisempia menetelmiä, syntetisoimalla johtaja-sekvenssejä virus-RNA: sta, jotka sitten liitetään sgrna-säikeisiin. Koska sgrna-synteesissä tarvitaan replikaatiota, rdrp käännetään aina ensin.

koska viruksen genomin monistumisprosessi tuottaa välivaiheen dsRNA-molekyylejä, + ssRNA-virukset voivat joutua isäntäsolun immuunijärjestelmän kohteiksi. Havaitsemisen välttämiseksi + ssRNA-virukset monistuvat kalvoon liittyvissä vesikkeleissä, joita käytetään replikointitehtaina. Sieltä solussa olevaan sytoplasmaan pääsee vain virus +ssRNA, joka voi olla mRNA.

+ssRNA-virukset voidaan jakaa niihin, joissa on polysistronista mRNA: ta, joka koodaa polyproteiinia, joka pilkkoutuu useaksi kypsäksi proteiiniksi, ja niihin, jotka tuottavat subgenomista mRNA: ta ja käyvät siten läpi kaksi tai useampia translaatiokierroksia. + ssRNA-virukset sisältyvät kolmeen phyla-alueeseen kuningaskunnan Orthornavirae valtakunnassa Riboviria:

• kaikki lenarviricotan virukset ovat + ssRNA-viruksia.
• kaikki pisuviirikotassa esiintyvät virukset ovat + ssRNA-viruksia, lukuun ottamatta luokan Duplopiviriketeitä, joiden jäsenillä on dsRNA-genomeja.
• kaikki kitrinoviirikotan virukset ovat + ssRNA-viruksia.

ryhmä V: negatiivinen aisti yksijuosteinen RNA-virusmäärä

viides Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joilla on negatiivinen aisti, yksijuosteinen RNA (- ssRNA)- genomi. mRNA, joka on positiivinen aisti, on transkriboitu suoraan negatiivisen aistin genomista. Ensimmäinen prosessi-ssRNA transkriptio liittyy rdrp sitoutuminen leader sekvenssin 3 ’loppuun genomin, transkribointi 5′ trifosfaatti-leader RNA, joka on rajattu, sitten pysäyttäminen ja uudelleenkäynnistys transkriptio signaali, joka on rajattu, jatkuu kunnes stop-signaali on saavutettu. Toinen tapa on samanlainen, mutta sen sijaan, että syntetisoidaan korkki, RdRp voi käyttää cap sieppaus, jossa lyhyt sekvenssi isäntäsolun mRNA otetaan ja käytetään 5′ korkki viruksen mRNA. Genomi-ssRNA monistuu positive sense antigenomista samalla tavalla kuin transkriptio, paitsi käänteisesti käyttäen antigenomia perimän mallina. RdRp siirtyy antigenomin 3’-päästä 5 ’ – päähän ja sivuuttaa kaikki transkriptiosignaalit syntetisoidessaan genomi-ssRNA: ta.

erilaiset ssRNA-virukset käyttävät transkriptioon erikoismekanismeja. PolyA-hännän valmistustapa voi olla polymeraasi-änkytys, jonka aikana RdRp transkriboi adeniinin urasiilista ja siirtyy sitten takaisin RNA-järjestyksessä mRNA: n kanssa transkriboidakseen sen uudelleen jatkaen tätä prosessia lukuisia kertoja, kunnes satoja adeniineja on lisätty mRNA: n 3′ – päähän. Lisäksi osa-ssRNA-viruksista on ambisenseja, sillä sekä positiiviset että negatiiviset säikeet koodaavat erikseen virusproteiineja, ja nämä virukset tuottavat kaksi erillistä mRNA-säiettä: toisen suoraan genomista ja toisen täydentävästä säikeestä.

– ssRNA-virukset voidaan jakaa epävirallisesti niihin, joilla on pigmentittömiä ja segmentoituja genomeja. Pigmentittömät ssRNA-virukset monistuvat sytoplasmassa, ja segmentoitumattomat ssRNA-virukset monistuvat tumassa. Transkription aikana rdrp tuottaa yhden monokistronisen mRNA-juosteen jokaisesta genomin lohkosta. All-ssRNA-virukset luokitellaan pääjaksoon Negarnaviricota kuningaskunnan Orthornavirae valtakunnassa Riboviria. Negarnavirikota sisältää vain-ssRNA-viruksia, joten ”-ssRNA-virus” on synonyymi Negarnavirikotalle. Negarnavirikota jaetaan kahteen alahaaraan: Haplovirikotina, jonka jäsenet syntetisoivat proteiinisynteesiin tarvittavan virusperäisen mRNA: n Cap-rakenteen, ja Polyplovirikotina, jonka jäsenet saavat sen sijaan mRNA: n korkit cap snatchingin kautta.

Reverse transcribing virusesEdit

Reverse transcribing (RT) – virusten genomit ovat joko DNA: sta tai RNA: sta koostuvia ja replikoituvat käänteiskopioinnissa. Käänteiskopioijaviruksia on olemassa kaksi ryhmää: yksijuosteiset RNA-RT (ssRNA-RT)-virukset ja kaksijuosteiset DNA-RT (dsDNA-RT)-virukset. Käänteiskopioijavirukset luokitellaan kuningaskunnan Pararnavirae valtakunnassa Riboviria.

ryhmä VI: yksijuosteiset RNA-virukset, joiden DNA: n Välituote on

kuudes Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joiden replikaatiosyklissä on (positive-sense) yksijuosteinen RNA-genomi, jossa on DNA: n Välituote ((+)ssRNA-RT). ssRNA-RT-virukset transkriboidaan samalla tavalla kuin DNA-virukset, mutta niiden lineaariset genomit muunnetaan ensin dsDNA-muotoon käänteiskopioinniksi kutsutun prosessin kautta. Viruksen käänteiskopioijaentsyymi syntetisoi DNA-juosteen ssRNA-juosteesta, ja RNA-juoste hajoaa ja korvautuu DNA-juosteella muodostaen dsDNA-genomin. Tämän jälkeen genomi integroituu isäntäsolun DNA: han, jossa sitä nykyään kutsutaan provirukseksi. Isäntäsolun RNA-polymeraasi II transkriboi tumassa olevan RNA: n proviraalisesta DNA: sta. Osa tästä RNA: sta voi muuttua mRNA: ksi, kun taas toisista säikeistä tulee viruksen genomin kopioita replikoitavaksi.

ssRNA-RT-virukset kuuluvat kaikki luokkaan Revtraviricetes, pääjakso Arterviricota, ribovirian valtakunnan pararnavirae. Lukuun ottamatta CAULIMOVIRIDAE, joka kuuluu ryhmään VII, kaikki Revtraviricetes Ortervirales-lahkoon kuuluvat ovat ssRNA-RT-viruksia.

ryhmä VII: kaksijuosteiset DNA-virukset, joiden RNA-Välituote on

seitsemäs Baltimore-ryhmä sisältää viruksia, joiden DNA-genomi on kaksijuosteinen ja sen replikaatiosyklissä on RNA-Välituote (dsDNA-RT). dsDNA-RT-viruksilla on aukko yhdessä säikeessä, joka korjataan täydellisen dsDNA-genomin luomiseksi ennen transkriptiota. dsDNA-RT-virukset transkriboidaan samalla tavalla kuin dsDNA-virukset, mutta hyödyntävät käänteistä transkriptiota toistaakseen ympyränmuotoisen genominsa, kun se on vielä kapsidissa. Isäntäsolun RNA-polymeraasi II transkriboi RNA-säikeitä sytoplasmassa olevasta genomista, ja genomi monistuu näistä RNA-säikeistä. DsDNA: n genomi syntyy pregenomisista RNA-säikeistä samalla yleismekanismilla kuin ssRNA-RT-viruksilla, mutta replikaation tapahtuessa silmukassa kehämäisen genomin ympärillä. Replikaation jälkeen dsDNA: n genomi voidaan pakata tai lähettää tumaan transkriptiokierroksia varten.

dsDNA-RT-virukset kuuluvat ssRNA-RT: n tavoin kaikki Revtraviricetes-luokkaan. DsDNA-RT-viruksista tunnetaan kaksi sukua: Caulimoviridae, joka kuuluu Ortervirales-lahkoon, ja Hepadnaviridae, joka on ainoa heimo blubervirales-lahkossa.