Baltimore klassificering

DNA-viruserrediger

DNA-vira har genomer lavet af deoksyribonukleinsyre (DNA) og er organiseret i to grupper: dobbeltstrengede DNA (dsDNA) vira og enkeltstrengede DNA (ssDNA) vira. De er tildelt tre separate riger: Duplodnaviria, Monodnaviria og Varidnaviria. Mange er endnu ikke tildelt en af disse skatter.

gruppe i: dobbeltstrengede DNA-viruserrediger

den første Baltimore-gruppe indeholder vira, der har et dobbeltstrenget DNA (dsDNA) genom. Alle dsDNA-vira har deres mRNA syntetiseret i en tre-trins proces. For det første binder et transkriptionsforinitieringskompleks til DNA ‘ et opstrøms for det sted, hvor transkription begynder, hvilket muliggør rekruttering af en vært-RNA-polymerase. For det andet, når RNA-polymerasen er rekrutteret, bruger den den negative streng som en skabelon til syntetisering af mRNA-tråde. For det tredje afslutter RNA-polymerasen transkription, når den når et specifikt signal, såsom et polyadenyleringssted.

dsDNA-vira gør brug af flere mekanismer til at replikere deres genom. Tovejsreplikation, hvor to replikationsgafler er etableret på et replikationsoprindelsessted og bevæger sig i modsatte retninger af hinanden, anvendes i vid udstrækning. En rullende cirkelmekanisme, der producerer lineære tråde, mens den skrider frem i en løkke omkring det cirkulære genom, er også almindelig. Nogle dsDNA-vira bruger en strengforskydningsmetode, hvorved en streng syntetiseres fra en skabelonstreng, og en komplementær streng syntetiseres derefter fra den tidligere syntetiserede streng og danner et dsDNA-genom. Endelig replikeres nogle dsDNA-vira som en del af en proces kaldet replikativ transposition, hvorved et viralt genom i en værtscelles DNA replikeres til en anden del af et værtsgenom.

dsDNA-vira kan opdeles mellem dem, der replikerer i kernen, og som sådan er relativt afhængige af værtscellemaskineri til transkription og replikation, og dem, der replikerer i cytoplasmaet, i hvilket tilfælde de har udviklet sig eller erhvervet deres egne midler til at udføre transkription og replikation. dsDNA-vira er også almindeligt opdelt mellem tailed dsDNA-vira, der henviser til medlemmer af riget Duplodnaviria, normalt de tailed bakteriofager af ordenen Caudovirales, og tailless eller ikke-tailed dsDNA-vira fra riget Varidnaviria.

dsDNA-vira klassificeres i tre af de fire riger og inkluderer mange takser, der ikke er tildelt et rige:

• alle vira i Duplodnaviria er dsDNA-vira. Virus i dette rige tilhører to grupper: tailed bakteriofager i Caudovirales og herpesvirus i Herpesvirales.
• i Monodnaviria er medlemmer af klassen Papovaviricetes dsDNA-vira. Virus i Papovaviricetes udgør to grupper: papillomavirus og polyomavirus.
• alle vira i Varidnaviria er dsDNA-vira. Virus i dette rige omfatter adenovirus, kæmpevirus og pokvira.
• følgende takser, der ikke er tildelt et rige, indeholder udelukkende dsDNA-vira:
  • ordrer: Ligamenvirales
  • familier: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, hytrosaviridae, nimaviridae, nudiviridae, ovaliviridae, plasmaviridae, polydnaviridae, portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • typer: Dinodnavirus, jordstængler

gruppe II: enkeltstrengede DNA-viruserrediger

den anden Baltimore-gruppe indeholder vira, der har et enkeltstrenget DNA (ssDNA) genom. ssDNA-vira har samme måde af transkription som dsDNA-vira. Men fordi genomet er enkeltstrenget, gøres det først til en dobbeltstrenget form af en DNA-polymerase, når den kommer ind i en værtscelle. mRNA syntetiseres derefter fra den dobbeltstrengede form. Den dobbeltstrengede form af ssdna-vira kan produceres enten direkte efter indtræden i en celle eller som en konsekvens af replikation af det virale genom. Eukaryote ssdna-vira replikeres i kernen.

de fleste ssdna-vira indeholder cirkulære genomer, der replikeres via rolling circle replication (RCR). ssDNA RCR initieres af en endonuklease, der binder til og spalter den positive streng, hvilket tillader en DNA-polymerase at bruge den negative streng som en skabelon til replikation. Replikation skrider frem i en løkke omkring genomet ved at udvide 3′-enden af den positive streng, fortrænge den tidligere positive streng, og endonukleasen spalter den positive streng igen for at skabe et selvstændigt genom, der ligeres i en cirkulær sløjfe. Det nye ssDNA kan pakkes i virioner eller replikeres af en DNA-polymerase for at danne en dobbeltstrenget form til transkription eller fortsættelse af replikationscyklussen.

parvovirus indeholder lineære ssdna-genomer, der replikeres via rullende hårnålsreplikation (RHR), hvilket svarer til RCR. Parvovirus genomer har hårnålsløjfer i hver ende af genomet, der gentagne gange udfolder sig og genfoldes under replikation for at ændre retningen af DNA-syntese for at bevæge sig frem og tilbage langs genomet og producere adskillige kopier af genomet i en kontinuerlig proces. Individuelle genomer udskæres derefter fra dette molekyle af den virale endonuklease. For parvovirus kan enten den positive eller negative sansestreng pakkes i capsider, der varierer fra virus til virus.

næsten alle ssdna-vira har positive sansegenomer, men der findes nogle få undtagelser og særegenheder. Familien Anelloviridae er den eneste ssdna-familie, hvis medlemmer har negative sansegenomer, som er cirkulære. Parvovirus, som tidligere nævnt, kan pakke enten den positive eller negative sansestreng i virioner. Endelig pakker bidnavira både de positive og negative lineære tråde. Under alle omstændigheder er følelsen af ssDNA-vira, i modsætning til for ssrna-vira, ikke tilstrækkelig til at adskille ssDNA-vira i to grupper, da alle ssdna-virale genomer omdannes til dsDNA-former inden transkription og replikation.

ssDNA-vira klassificeres i en af de fire riger og inkluderer flere familier, der ikke er tildelt et rige:

• i Monodnaviria er alle medlemmer undtagen vira i Papovaviricetes ssDNA-vira.
• de ikke-tildelte familier Anelloviridae og Spiraviridae er ssdna-virusfamilier.
• vira i familien Finnlakeviridae indeholder ssDNA-genomer. Finnlakeviridae er ikke tildelt et rige, men er et foreslået medlem af Varidnaviria.

RNA-viruserrediger

RNA-vira har genomer lavet af ribonukleinsyre (RNA) og omfatter tre grupper: dobbeltstrengede RNA (dsRNA)-vira, positive sense-enkeltstrengede RNA (+ssRNA)- vira og negative sense-enkeltstrengede RNA (- ssRNA) – vira. Størstedelen af RNA-vira er klassificeret i Kongeriget Orthornavirae i riget Riboviria. Undtagelserne er generelt viroider og andre subvirale midler, herunder Hepatitis D-virus.

Gruppe III: dobbeltstrengede RNA-viruserrediger

den tredje Baltimore-gruppe indeholder vira, der har et dobbeltstrenget RNA (dsRNA) genom. Efter indtastning af en værtscelle transkriberes dsRNA-genomet til mRNA fra den negative streng af den virale RNA-afhængige RNA-polymerase (RdRp). MRNA ‘ et kan bruges til oversættelse eller replikation. Enkeltstrenget mRNA replikeres for at danne dsRNA-genomet. 5 ‘ – enden af genomet kan være nøgen, lukket eller kovalent bundet til et viralt protein.

dsRNA er ikke et molekyle fremstillet af celler, så cellulært liv har udviklet antivirale systemer til at detektere og inaktivere viral dsRNA. For at modvirke dette er mange dsRNA-genomer konstrueret inde i kapsider og derved undgår detektion inde i værtscellens cytoplasma. mRNA tvinges ud fra capsid for at blive oversat eller translokeret fra en moden capsid til en afkom capsid. Mens dsRNA-vira typisk har capsider, er vira i familierne Amalgaviridae og Endornaviridae ikke blevet observeret at danne virioner og mangler som sådan tilsyneladende capsider. Endornavira er også usædvanlige, idet de i modsætning til andre RNA-vira har en enkelt, lang åben læseramme (ORF) eller oversættelig del og et stedsspecifikt nick i 5′ – regionen af den positive streng.

dsRNA-vira klassificeres i to phyla inden for kongeriget Orthornavirae fra riget Riboviria:

• alle vira i Duplornaviricota er dsRNA-vira.
• i Pisuviricota er alle medlemmer af klassen Duplopiviricetes dsRNA-vira.

gruppe IV: positive sense enkeltstrengede RNA-viruserrediger

den fjerde Baltimore-gruppe indeholder vira, der har et positivt sense-enkeltstrenget RNA (+ssRNA) genom. For + ssrna-vira fungerer genomet som mRNA, så der kræves ingen transkription til oversættelse. Imidlertid vil + ssRNA-vira også producere positive sansekopier af genomet fra negative sansestrenge af et mellemliggende dsRNA-genom. Dette fungerer som både en transkription og en replikationsproces, da det replikerede RNA også er mRNA. 5 ‘- enden kan være nøgen, lukket eller kovalent bundet til et viralt protein, og 3’-enden kan være nøgen eller polyadenyleret.

mange +ssrna-vira er i stand til kun at have en del af deres genom transkriberet. Typisk anvendes subgenomiske RNA (sgRNA) tråde til translation af strukturelle og bevægelsesproteiner, der er nødvendige under mellemliggende og sene infektionsstadier. sgRNA-transkription kan forekomme ved at starte RNA-syntese i genomet snarere end fra 5′ – enden ved at stoppe RNA-syntese ved specifikke sekvenser i genomet eller ved som en del af begge tidligere metoder at syntetisere ledersekvenser fra det virale RNA, der derefter er bundet til sgRNA-tråde. Da replikation er nødvendig for sgRNA-syntese, oversættes RdRp altid først.

fordi processen med at replikere det virale genom producerer mellemliggende dsRNA-molekyler, kan +ssRNA-vira målrettes af værtscellens immunsystem. For at undgå detektion replikerer +ssrna-vira i membranassocierede vesikler, der bruges som replikationsfabrikker. Derfra kommer kun viral +ssrna, som kan være mRNA, ind i det primære cytoplasmatiske område af cellen.

+ ssrna-vira kan opdeles mellem dem, der har polycistronisk mRNA, som koder for et polyprotein, der spaltes til dannelse af flere modne proteiner, og dem, der producerer subgenomiske mRNA ‘ er og derfor gennemgår to eller flere oversættelsesrunder. + ssrna-vira er inkluderet i tre phyla i Kongeriget Orthornavirae i riget Riboviria:

• alle vira i Lenarviricota er +ssrna-vira.
• alle vira i Pisuviricota er +ssrna-vira, undtagen klassen Duplopiviricetes, hvis medlemmer har dsRNA-genomer.
• alle vira i Kitrinoviricota er +ssrna-vira.

gruppe V: negativ sans enkeltstrenget RNA-viruserredit

den femte Baltimore-gruppe indeholder vira, der har en negativ sans, enkeltstrenget RNA (-ssRNA) genom. mRNA, som er positiv sans, transkriberes direkte fra det negative sansegenom. Den første proces til-ssrna-transkription involverer rdrp-binding til en ledersekvens på 3′ – enden af genomet, transkribering af et 5′ triphosphat-leder RNA, der er begrænset, derefter stoppe og genstarte på et transkriptionssignal, der er begrænset, fortsætter, indtil et stopsignal er nået. Den anden måde er ens, men i stedet for at syntetisere en hætte, RdRp kan gøre brug af cap-snatching, hvorved en kort sekvens af værtscelle-mRNA tages og bruges som 5′ – hætten på det virale mRNA. Genomisk-ssrna replikeres fra det positive sense antigenom på en lignende måde som transkription, undtagen i omvendt anvendelse af antigenomet som en skabelon for genomet. RdRp bevæger sig fra 3′-enden til 5 ‘ – enden af antigenomet og ignorerer alle transkriptionssignaler, når man syntetiserer genomisk-ssrna.

forskellige-ssrna-vira bruger specielle mekanismer til transkription. Måden at producere polyA-halen på kan være via polymerasestamming, hvor RdRp transkriberer et adenin fra uracil og derefter bevæger sig tilbage i RNA-sekvensen med mRNA’et for at transkribere det igen og fortsætter denne proces adskillige gange, indtil hundreder af adeniner er blevet føjet til 3′ – enden af mRNA ‘ et. Derudover er nogle-ssRNA-vira ambisense, da både de positive og negative tråde separat koder for virale proteiner, og disse vira producerer to separate mRNA-tråde: en direkte fra genomet og en fra en komplementær streng.

– ssrna-vira kan opdeles uformelt mellem dem, der har ikke-segmenterede og segmenterede genomer. Ikke-segmenterede-ssRNA-vira replikerer i cytoplasmaet, og segmenterede-ssrna-vira replikerer i kernen. Under transkription producerer RdRp en monocistronisk mRNA-streng fra hvert segment af genomet. All-ssrna vira er klassificeret i phylum Negarnaviricota i Kongeriget Orthornavirae i rige Riboviria. Negarnaviricota indeholder kun-ssrna-vira, så “- ssRNA-virus” er synonymt med Negarnaviricota. Negarnaviricota er opdelt i to subphyla: Haploviricotina, hvis medlemmer syntetiserer en cap-struktur på viralt mRNA, der kræves til proteinsyntese, og Polyploviricotina, hvis medlemmer i stedet får hætter på mRNA via cap-snatching.

revers transkriberende viruserredit

revers transkribering (RT) vira har genomer lavet af enten DNA eller RNA og replikeres via revers transkription. Der findes to grupper af revers transkriberende vira: enkeltstrengede RNA-RT (ssRNA-RT) vira og dobbeltstrengede DNA-RT (dsDNA-RT) vira. Omvendt transkriberende vira klassificeres i Kongeriget Pararnavirae i riget Riboviria.

gruppe vi: enkeltstrengede RNA-vira med et DNA-mellemproduktetredit

den sjette Baltimore-gruppe indeholder vira, der har et (Positiv-sense) enkeltstrenget RNA-genom, der har et DNA-mellemprodukt ((+)ssRNA-RT) i sin replikationscyklus. ssrna-RT-vira transkriberes på samme måde som DNA-vira, men deres lineære genomer konverteres først til en dsDNA-form gennem en proces kaldet omvendt transkription. En DNA-streng er en DNA-streng, der er dannet af en DNA-streng, og RNA-strengen nedbrydes og erstattes med en DNA-streng for at skabe et dsDNA-genom. Genomet integreres derefter i værtscellens DNA, hvor det nu kaldes et provirus. Værtscellens RNA-polymerase II transkriberer derefter RNA i kernen fra det provirale DNA. Noget af dette RNA kan blive mRNA, mens andre tråde bliver kopier af det virale genom til replikation.

ssrna-RT-vira er alle inkluderet i klassen Revtraviricetes, phylum Arterviricota, kingdom Pararnavirae of the realm Riboviria. Bortset fra Caulimoviridae, som tilhører gruppe VII, er alle medlemmer af Revtraviricetes ortervirales ortervirales ssrna-RT-vira.

gruppe VII: dobbeltstrengede DNA-vira med et RNA-mellemprodukt

den syvende Baltimore-gruppe indeholder vira, der har et dobbeltstrenget DNA-genom, der har et RNA-mellemprodukt (dsDNA-RT) i sin replikationscyklus. dsDNA-RT-vira har et hul i en streng, som repareres for at skabe et komplet dsDNA-genom inden transkription. dsDNA-RT-vira transkriberes på samme måde som dsDNA-vira, men gør brug af omvendt transkription til at replikere deres cirkulære genom, mens det stadig er i kapsidet. Værtscellens RNA-polymerase II transkriberer RNA-strenge fra genomet i cytoplasmaet, og genomet replikeres fra disse RNA-tråde. DsDNA-genomet produceres fra pregenomiske RNA-tråde via den samme generelle mekanisme som ssRNA-RT-vira, men med replikation, der forekommer i en løkke omkring det cirkulære genom. Efter replikation kan dsDNA-genomet pakkes eller sendes til kernen for yderligere transkriptionsrunder.

dsDNA-RT-vira er ligesom ssRNA-RT alle inkluderet i klassen Revtraviricetes. To familier af dsDNA-RT-vira genkendes: Caulimoviridae, som hører til ordenen Ortervirales, og Hepadnaviridae, som er den eneste familie i ordenen Blubervirales.