Classificazione di Baltimora

Virus del DNA

I virus del DNA hanno genomi fatti di acido desossiribonucleico (DNA) e sono organizzati in due gruppi: virus a doppio filamento del DNA (dsDNA) e virus a singolo filamento del DNA (ssDNA). Sono assegnati a tre regni separati: Duplodnaviria, Monodnaviria e Varidnaviria. Molti devono ancora essere assegnati a uno di questi taxa.

Gruppo I: virus del DNA a doppio filamento

Il primo gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un DNA a doppio filamento (dsDNA) genoma. Tutti i virus dsDNA hanno il loro mRNA sintetizzato in un processo in tre fasi. In primo luogo, un complesso di preinitiation della trascrizione lega al DNA a monte del sito in cui la trascrizione comincia, tenendo conto il reclutamento di RNA polimerasi ospite. In secondo luogo, una volta che la RNA polimerasi viene reclutata, utilizza il filamento negativo come modello per sintetizzare i filamenti di mRNA. In terzo luogo, l’RNA polimerasi termina la trascrizione al raggiungimento di un segnale specifico, come un sito di poliadenilazione.

I virus dsDNA utilizzano diversi meccanismi per replicare il loro genoma. La replica bidirezionale, in cui due fork di replica sono stabiliti in un sito di origine della replica e si muovono in direzioni opposte l’una dall’altra, è ampiamente utilizzata. Un meccanismo del cerchio di rotolamento che produce i fili lineari mentre progredisce in un ciclo intorno al genoma circolare è inoltre comune. Alcuni virus dsDNA utilizzano un metodo di spostamento del filo per cui un filo viene sintetizzato da un filo modello, e un filo complementare viene quindi sintetizzato dal filo sintetizzato prima, formando un genoma dsDNA. Infine, alcuni virus dsDNA vengono replicati come parte di un processo chiamato trasposizione replicativa per cui un genoma virale nel DNA di una cellula ospite viene replicato in un’altra parte di un genoma ospite.

I virus dsDNA possono essere suddivisi tra quelli che si replicano nel nucleo, e come tali sono relativamente dipendenti dai macchinari delle cellule ospiti per la trascrizione e la replicazione, e quelli che si replicano nel citoplasma, nel qual caso si sono evoluti o hanno acquisito i propri mezzi per eseguire la trascrizione e la replicazione. I virus dsDNA sono anche comunemente divisi tra virus dsDNA dalla coda, riferendosi ai membri del regno Duplodnaviria, di solito i batteriofagi dalla coda dell’ordine Caudovirales, e virus DSDNA senza coda o non coda del regno Varidnaviria.

I virus dsDNA sono classificati in tre dei quattro reami e includono molti taxa non assegnati a un reame:

• Tutti i virus in Duplodnaviria sono virus dsDNA. I virus in questo regno appartengono a due gruppi: batteriofagi dalla coda in Caudovirales e herpesvirus in Herpesvirales.
• In Monodnaviria, i membri della classe Papovaviricetes sono virus dsDNA. I virus nei papovaviriceti costituiscono due gruppi: papillomavirus e poliomavirus.
• Tutti i virus in Varidnaviria sono virus dsDNA. I virus in questo regno includono adenovirus, virus giganti e poxvirus.
• I seguenti taxa che sono stati assegnati ad un ambito esclusivamente contenere virus dsDNA:
  • Ordini: Ligamenvirales
  • Famiglie: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, Nimaviridae, Nudiviridae, Ovaliviridae, Plasmaviridae, Polydnaviridae, Portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • Tipi: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

Gruppo II: virus del DNA a filamento singolomodifica

Il secondo gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un genoma a DNA a filamento singolo (ssDNA). I virus ssDNA hanno lo stesso modo di trascrizione dei virus dsDNA. Tuttavia, poiché il genoma è singolo-incagliato, in primo luogo è fatto in una forma a doppio incagliato da una polimerasi del DNA entrando in una cellula ospite. L’mRNA viene quindi sintetizzato dalla forma a doppio filamento. La forma a doppio filamento di virus ssDNA può essere prodotta direttamente dopo l’ingresso in una cellula o come conseguenza della replicazione del genoma virale. I virus SSDNA eucariotici sono replicati nel nucleo.

La maggior parte dei virus ssDNA contengono genomi circolari che vengono replicati tramite rolling circle Replication (RCR). ssDNA RCR è iniziato da un’endonucleasi che si lega e fende il filamento positivo, consentendo a una DNA polimerasi di utilizzare il filamento negativo come modello per la replicazione. La replicazione progredisce in un ciclo intorno al genoma per mezzo di estendere il 3 ‘ – fine del filo positivo, spostando il filo positivo precedente, e l’endonucleasi scinde nuovamente il filo positivo per creare un genoma autonomo che è legato in un ciclo circolare. Il nuovo ssDNA può essere confezionato in virioni o replicato da una DNA polimerasi per formare una forma a doppio filamento per la trascrizione o la continuazione del ciclo di replicazione.

I parvovirus contengono genomi ssDNA lineari replicati tramite rolling hairpin replication (RHR), che è simile all’RCR. Genomi parvovirus hanno tornanti ad ogni estremità del genoma che ripetutamente dispiegarsi e ripiegare durante la replicazione per cambiare la direzione della sintesi del DNA di muoversi avanti e indietro lungo il genoma, producendo numerose copie del genoma in un processo continuo. I singoli genomi vengono quindi asportati da questa molecola dall’endonucleasi virale. Per i parvovirus, il filo di senso positivo o negativo può essere confezionato in capsidi, variando da virus a virus.

Quasi tutti i virus ssDNA hanno genomi sensoriali positivi, ma esistono alcune eccezioni e peculiarità. La famiglia Anelloviridae è l’unica famiglia ssDNA i cui membri hanno genomi di senso negativo, che sono circolari. I parvovirus, come accennato in precedenza, possono confezionare il filo di senso positivo o negativo in virioni. Infine, i bidnavirus confezionano sia i fili lineari positivi che quelli negativi. In ogni caso, il senso dei virus ssDNA, a differenza dei virus ssRNA, non è sufficiente per separare i virus ssDNA in due gruppi poiché tutti i genomi virali ssDNA vengono convertiti in forme dsDNA prima della trascrizione e della replicazione.

I virus ssDNA sono classificati in uno dei quattro regni e includono diverse famiglie che non sono assegnate a un regno:

• In Monodnaviria, tutti i membri tranne i virus in Papovaviricetes sono virus ssDNA.
• Le famiglie non assegnate Anelloviridae e Spiraviridae sono famiglie di virus ssDNA.
• I virus della famiglia Finnlakeviridae contengono genomi ssDNA. Finnlakeviridae non è assegnato a un regno, ma è un membro proposto di Varidnaviria.

RNA virusesEdit

I virus a RNA hanno genomi costituiti da acido ribonucleico (RNA) e comprendono tre gruppi: virus a RNA a doppio filamento (dsRNA), virus a RNA a singolo filamento positivo (+ssRNA) e virus a RNA a singolo filamento negativo (- ssRNA). La maggior parte dei virus a RNA sono classificati nel regno Orthornavirae nel regno Riboviria. Le eccezioni sono generalmente viroidi e altri agenti subvirali, incluso il virus dell’epatite D.

Gruppo III: virus a RNA a doppio filamento

Il terzo gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un genoma a RNA a doppio filamento (dsRNA). Dopo aver inserito una cellula ospite, il genoma del dsRNA viene trascritto in mRNA dal filamento negativo dalla RNA polimerasi RNA-dipendente virale (RdRp). L’mRNA può essere utilizzato per la traduzione o la replica. L’mRNA a filamento singolo viene replicato per formare il genoma del dsRNA. Il 5 ‘ – fine del genoma può essere nudo, ricoperto, o legato covalentemente ad una proteina virale.

Il dsRNA non è una molecola prodotta dalle cellule, quindi la vita cellulare ha evoluto sistemi antivirali per rilevare e inattivare il dsRNA virale. Per contrastare questo, molti genomi dsRNA sono costruiti all’interno di capsidi, evitando così il rilevamento all’interno del citoplasma della cellula ospite. mRNA è costretto fuori dal capside per essere tradotto o per essere traslocato da un capside maturo ad un capside progenie. Mentre i virus dsRNA hanno tipicamente capsidi, i virus nelle famiglie Amalgaviridae e Endornaviridae non sono stati osservati per formare virioni e come tali apparentemente mancano di capsidi. Gli endornavirus sono anche insoliti in quanto a differenza di altri virus a RNA, possiedono un singolo, lungo open reading frame (ORF), o porzione traducibile, e un nick site-specific nella regione 5′ del filamento positivo.

I virus dsRNA sono classificati in due phyla all’interno del regno Orthornavirae del regno Riboviria:

• Tutti i virus in Duplornaviricota sono virus dsRNA.
• In Pisuviricota, tutti i membri della classe Duplopiviricetes sono virus dsRNA.

Gruppo IV: virus a RNA a singolo filamento di senso positivomodifica

Il quarto gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un genoma di RNA a singolo filamento positivo (+ssRNA). Per i virus + ssRNA, il genoma funziona come mRNA, quindi non è richiesta alcuna trascrizione per la traduzione. Tuttavia, i virus + ssRNA produrranno anche copie di senso positivo del genoma da fili di senso negativo di un genoma dsRNA intermedio. Questo agisce sia come trascrizione che come processo di replicazione poiché l’RNA replicato è anche mRNA. L’estremità 5 ‘può essere nuda, ricoperta o legata covalentemente a una proteina virale e l’estremità 3’può essere nuda o poliadenilata.

Molti virus +ssRNA sono in grado di avere solo una parte del loro genoma trascritto. Tipicamente, i filamenti di RNA subgenomico (sgRNA) vengono utilizzati per la traduzione di proteine strutturali e di movimento necessarie durante le fasi intermedie e tardive dell’infezione. La trascrizione di sgRNA può accadere cominciando la sintesi del RNA all’interno del genoma piuttosto che dal 5′-fine, fermando la sintesi del RNA alle sequenze specifiche nel genoma, o da, come una parte di entrambi i metodi precedenti, sintetizzando le sequenze del capo dall’RNA virale che poi sono attaccate ai fili di sgRNA. Poiché la replica è necessaria per la sintesi sgRNA, RdRp viene sempre tradotto per primo.

Poiché il processo di replicazione del genoma virale produce molecole dsRNA intermedie, i virus +ssRNA possono essere presi di mira dal sistema immunitario della cellula ospite. Per evitare il rilevamento, i virus + ssRNA si replicano in vescicole associate alla membrana che vengono utilizzate come fabbriche di replicazione. Da lì, solo virale +ssRNA, che può essere mRNA, entra nella principale area citoplasmatica della cellula.

+I virus ssRNA possono essere suddivisi tra quelli che hanno mRNA policistronico, che codifica una poliproteina che viene scissa per formare più proteine mature, e quelli che producono mRNA subgenomici e quindi subiscono due o più cicli di traduzione. + Virus ssRNA sono inclusi in tre phyla nel regno Orthornavirae nel regno Riboviria:

• Tutti i virus in Lenarviricota sono virus +ssRNA.
• Tutti i virus in Pisuviricota sono virus +ssRNA, esclusa la classe Duplopiviricetes, i cui membri hanno genomi dsRNA.
• Tutti i virus in Kitrinoviricota sono virus + ssRNA.

Gruppo V: virus a RNA a singolo filamento a senso negativomodifica

Il quinto gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un genoma a RNA a singolo filamento negativo (- ssRNA). mRNA, che è senso positivo, è trascritto direttamente dal genoma senso negativo. Il primo processo per la trascrizione di-ssRNA comprende il legame di RdRp ad una sequenza del capo sull’estremità 3′ del genoma, trascrivente un RNA trifosfato-capo 5′ che è ricoperto, quindi fermandosi e riavviando su un segnale della trascrizione che è ricoperto, continuando fino a raggiungere un segnale di arresto. Il secondo modo è simile, ma invece di sintetizzare un tappo, RdRp può fare uso di cap strappare, per cui una breve sequenza di mRNA delle cellule ospiti è preso e utilizzato come il 5′ cap del mRNA virale. Il genomico-ssRNA è replicato dall’antigenoma positivo di senso in un simile modo come trascrizione, eccetto in inverso facendo uso dell’antigenoma come modello per il genoma. RdRp si sposta dall’estremità 3’all’estremità 5’dell’antigenoma e ignora tutti i segnali di trascrizione quando sintetizza il genomico-ssRNA.

Vari virus ssRNA utilizzano meccanismi speciali per la trascrizione. Il modo di produrre la coda di polyA può essere attraverso la balbuzie della polimerasi, durante la quale RdRp trascrive un’adenina dall’uracile e poi si sposta indietro nella sequenza di RNA con l’mRNA per trascriverlo di nuovo, continuando questo processo numerose volte fino a quando centinaia di adenine sono state aggiunte al 3′-end dell’mRNA. Inoltre, alcuni virus-ssRNA sono ambisensi, poiché entrambi i filamenti positivi e negativi codificano separatamente le proteine virali e questi virus producono due filamenti separati di mRNA: uno direttamente dal genoma e uno da un filamento complementare.

-I virus ssRNA possono essere suddivisi in modo informale tra quelli che hanno genomi non segmentati e segmentati. I virus SSRNA non segmentati si replicano nel citoplasma e i virus SSRNA segmentati si replicano nel nucleo. Durante la trascrizione, il RdRp produce un filamento monocistronico di mRNA da ogni segmento del genoma. I virus All-ssRNA sono classificati nel phylum Negarnaviricota nel regno Orthornavirae nel regno Riboviria. Negarnaviricota contiene solo virus-ssRNA, quindi “virus-ssRNA” è sinonimo di Negarnaviricota. Negarnaviricota è diviso in due subphyla: Haploviricotina, i cui membri sintetizzano una struttura del cappuccio sull’mRNA virale richiesta per la sintesi proteica, e Polyploviricotina, i cui membri invece ottengono i tappi sull’mRNA tramite lo strappo del cappuccio.

Virus di trascrizione inversaEdit

I virus di trascrizione inversa (RT) hanno genomi fatti di DNA o RNA e si replicano tramite trascrizione inversa. Esistono due gruppi di virus di trascrizione inversa: virus RNA-RT (ssRNA-RT) a singolo filamento e virus DNA-RT (dsDNA-RT) a doppio filamento. Virus trascrizione inversa sono classificati nel regno Pararnavirae nel regno Riboviria.

Gruppo VI: virus a RNA a singolo filamento con un intermedio del DNA

Il sesto gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un genoma a RNA a singolo filamento (senso positivo) che ha un intermedio del DNA ((+)ssRNA-RT) nel suo ciclo di replicazione. I virus ssRNA-RT vengono trascritti nello stesso modo dei virus a DNA, ma i loro genomi lineari vengono prima convertiti in una forma dsDNA attraverso un processo chiamato trascrizione inversa. L’enzima virale trascrittasi inversa sintetizza un filamento di DNA dal filamento ssRNA, e il filamento di RNA viene degradato e sostituito con un filamento di DNA per creare un genoma dsDNA. Il genoma viene quindi integrato nel DNA della cellula ospite, dove ora viene chiamato provirus. L’RNA polimerasi II della cellula ospite trascrive quindi l’RNA nel nucleo dal DNA provirale. Alcuni di questi RNA possono diventare mRNA mentre altri filamenti diventeranno copie del genoma virale per la replicazione.

virus ssRNA-RT sono tutti inclusi nella classe Revtraviricetes, phylum Arterviricota, regno Pararnavirae del regno Riboviria. Escludendo Caulimoviridae, che appartiene al Gruppo VII, tutti i membri dell’ordine Revtraviricetes Ortervirales sono virus ssRNA-RT.

Gruppo VII: virus a DNA a doppio filamento con un intermedio di RNA

Il settimo gruppo di Baltimora contiene virus che hanno un genoma a DNA a doppio filamento che ha un intermedio di RNA (dsDNA-RT) nel suo ciclo di replicazione. I virus di dsDNA-RT hanno una lacuna in un filo, che è riparato per creare un genoma completo di dsDNA prima della trascrizione. I virus dsDNA-RT sono trascritti nello stesso modo dei virus dsDNA, ma fanno uso della trascrizione inversa per replicare il loro genoma circolare mentre è ancora nel capside. La RNA polimerasi II della cellula ospite trascrive i filamenti di RNA dal genoma nel citoplasma e il genoma viene replicato da questi filamenti di RNA. Il genoma di dsDNA è prodotto dai fili pregenomic del RNA via lo stesso meccanismo generale dei virus di ssRNA-RT, ma con la replica che accade in un ciclo intorno al genoma circolare. Dopo la replica, il genoma di dsDNA può essere imballato o inviato al nucleo per ulteriori cicli di trascrizione.

I virus dsDNA-RT sono, come ssRNA-RT, tutti inclusi nella classe Revtraviricetes. Due famiglie di virus dsDNA-RT sono riconosciute: Caulimoviridae, che appartiene all’ordine Ortervirales, e Hepadnaviridae, che è l’unica famiglia nell’ordine Blubervirales.