Classification de Baltimore

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Les virus à ADN ont des génomes constitués d’acide désoxyribonucléique (ADN) et sont organisés en deux groupes: les virus à ADN double brin (adNDD) et les virus à ADN simple brin (adNSS). Ils sont affectés à trois royaumes distincts : Duplodnaviria, Monodnaviria et Varidnaviria. Beaucoup n’ont pas encore été attribués à l’un de ces taxons.

Groupe I: virus à ADN double brin

Le premier groupe de Baltimore contient des virus qui ont un génome à ADN double brin (ADNDSD). Tous les virus d’ADND ont leur ARNm synthétisé en trois étapes. Tout d’abord, un complexe de préinitiation de la transcription se lie à l’ADN en amont du site où commence la transcription, permettant le recrutement d’une ARN polymérase hôte. Deuxièmement, une fois que l’ARN polymérase est recrutée, elle utilise le brin négatif comme modèle pour synthétiser les brins d’ARNm. Troisièmement, l’ARN polymérase termine la transcription lorsqu’elle atteint un signal spécifique, tel qu’un site de polyadénylation.

Les virus de l’ADND utilisent plusieurs mécanismes pour répliquer leur génome. La réplication bidirectionnelle, dans laquelle deux fourches de réplication sont établies sur un site d’origine de réplication et se déplacent dans des directions opposées l’une de l’autre, est largement utilisée. Un mécanisme de cercle de roulement qui produit des brins linéaires tout en progressant en boucle autour du génome circulaire est également courant. Certains virus d’adNDD utilisent une méthode de déplacement de brin par laquelle un brin est synthétisé à partir d’un brin modèle, et un brin complémentaire est ensuite synthétisé à partir du brin synthétisé précédemment, formant un génome d’adNDD. Enfin, certains virus de l’ADNc sont répliqués dans le cadre d’un processus appelé transposition réplicative par lequel un génome viral dans l’ADN d’une cellule hôte est répliqué dans une autre partie d’un génome hôte.

Les virus de l’ADND peuvent être subdivisés entre ceux qui se répliquent dans le noyau et, en tant que tels, sont relativement dépendants de la machinerie de la cellule hôte pour la transcription et la réplication, et ceux qui se répliquent dans le cytoplasme, auquel cas ils ont évolué ou acquis leurs propres moyens d’exécution de la transcription et de la réplication. Les virus de l’ADNc sont également généralement divisés entre les virus de l’ADNc à queue, se référant aux membres du royaume Duplodnaviria, généralement les bactériophages à queue de l’ordre des Caudovirales, et les virus de l’ADNc sans queue ou sans queue du royaume Varidnaviria.

Les virus dsDNA sont classés dans trois des quatre domaines et comprennent de nombreux taxons qui ne sont pas affectés à un domaine:

• Tous les virus de Duplodnaviria sont des virus ADND. Les virus dans ce domaine appartiennent à deux groupes: les bactériophages à queue chez les Caudovirales et les herpèsvirus chez les Herpèsvirales.
• Chez les Monodnaviria, les membres de la classe des Papovaviricetes sont des virus ADND. Les virus chez les Papovaviricètes constituent deux groupes: les papillomavirus et les polyomavirus.
• Tous les virus de Varidnaviria sont des virus ADND. Les virus dans ce domaine comprennent les adénovirus, les virus géants et les poxvirus.
• Les taxons suivants qui ne sont pas affectés à un royaume contiennent exclusivement des virus ADND :
  • Ordres : Ligamenvirales
  • Familles : Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, Nimaviridae, Nudiviridae, Ovaliviridae, Plasmaviridae, Polydnaviridae, Portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • Types: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

Groupe II: virus à ADN monocaténaire

Le deuxième groupe de Baltimore contient des virus qui ont un génome à ADN simple brin (adNSS). Les virus de l’adNSS ont le même mode de transcription que les virus de l’adNSS. Cependant, comme le génome est monocaténaire, il est d’abord transformé en une forme bicaténaire par une ADN polymérase lors de l’entrée dans une cellule hôte. L’ARNm est ensuite synthétisé à partir de la forme double brin. La forme double brin des virus de l’adNSS peut être produite soit directement après l’entrée dans une cellule, soit à la suite de la réplication du génome viral. Les virus de l’adNSS eucaryote sont répliqués dans le noyau.

La plupart des virus d’adNSS contiennent des génomes circulaires qui sont répliqués via la réplication en cercle roulant (RCR). Le ssDNA RCR est initié par une endonucléase qui se lie au brin positif et le clive, permettant à une ADN polymérase d’utiliser le brin négatif comme modèle pour la réplication. La réplication progresse dans une boucle autour du génome au moyen de l’extension de l’extrémité 3 ‘ du brin positif, en déplaçant le brin positif précédent, et l’endonucléase clive à nouveau le brin positif pour créer un génome autonome ligaturé en une boucle circulaire. Le nouvel adNSS peut être conditionné en virions ou répliqué par une ADN polymérase pour former une forme double brin pour la transcription ou la poursuite du cycle de réplication.

Les parvovirus contiennent des génomes d’adNSS linéaires qui sont répliqués via la réplication en épingle à cheveux roulante (RHR), ce qui est similaire au RCR. Les génomes de parvovirus ont des boucles en épingle à cheveux à chaque extrémité du génome qui se déplient et se replient à plusieurs reprises pendant la réplication pour changer la direction de la synthèse de l’ADN pour se déplacer d’avant en arrière le long du génome, produisant de nombreuses copies du génome dans un processus continu. Les génomes individuels sont ensuite excisés de cette molécule par l’endonucléase virale. Pour les parvovirus, le brin de sens positif ou négatif peut être emballé dans des capsides, variant d’un virus à l’autre.

Presque tous les virus de l’adNSS ont des génomes sensoriels positifs, mais quelques exceptions et particularités existent. La famille des Anelloviridae est la seule famille d’adNSS dont les membres ont des génomes à sens négatif, qui sont circulaires. Les parvovirus, comme mentionné précédemment, peuvent emballer le brin de sens positif ou négatif en virions. Enfin, les bidnavirus regroupent à la fois les brins linéaires positifs et négatifs. Dans tous les cas, le sens des virus de l’adNSS, contrairement aux virus de l’arNSS, n’est pas suffisant pour séparer les virus de l’adNSS en deux groupes puisque tous les génomes viraux de l’adNSS sont convertis en formes d’adNSS avant la transcription et la réplication.

Les virus de l’adNSS sont classés dans l’un des quatre domaines et comprennent plusieurs familles qui ne sont pas affectées à un domaine:

• Chez les Monodnaviria, tous les membres, à l’exception des virus chez les Papovaviricetes, sont des virus de l’adNSS.
• Les familles non assignées Anelloviridae et Spiraviridae sont des familles de virus de l’adNSS.
• Les virus de la famille des Finnlakeviridae contiennent des génomes d’adNSS. Finnlakeviridae n’est pas affecté à un royaume mais est un membre proposé de Varidnaviria.

Virus à arnmodiFier

Les virus à ARN ont des génomes constitués d’acide ribonucléique (ARN) et comprennent trois groupes: les virus à ARN double brin (ARND), les virus à ARN simple brin à sens positif (+ ARND) et les virus à ARN simple brin à sens négatif (-ARND). La majorité des virus à ARN sont classés dans le royaume Orthornavirae dans le royaume Riboviria. Les exceptions sont généralement les viroïdes et autres agents sous-viraux, y compris le virus de l’hépatite D.

Groupe III : virus à ARN double brin

Le troisième groupe de Baltimore contient des virus qui ont un génome à ARN double brin (ARND). Après être entré dans une cellule hôte, le génome de l’arNDR est transcrit en ARNm à partir du brin négatif par l’ARN polymérase ARN-dépendante virale (RdRp). L’ARNm peut être utilisé pour la traduction ou la réplication. L’ARNm simple brin est répliqué pour former le génome de l’arNDR. L’extrémité 5′ du génome peut être nue, coiffée ou liée de manière covalente à une protéine virale.

Le dsRNA n’est pas une molécule fabriquée par les cellules, de sorte que la vie cellulaire a développé des systèmes antiviraux pour détecter et inactiver le dsRNA viral. Pour contrer cela, de nombreux génomes d’ARNDRS sont construits à l’intérieur des capsides, évitant ainsi la détection à l’intérieur du cytoplasme de la cellule hôte. L’ARNm est expulsé de la capside afin d’être traduit ou translocé d’une capside mature à une capside de descendance. Alors que les virus de l’ARNDD ont généralement des capsides, les virus des familles Amalgaviridae et Endornaviridae n’ont pas été observés pour former des virions et, en tant que tels, apparemment dépourvus de capsides. Les endornavirus sont également inhabituels en ce sens que, contrairement à d’autres virus à ARN, ils possèdent un seul cadre de lecture ouvert long (ORF), ou partie traduisible, et un entaille spécifique au site dans la région 5 ‘ du brin positif.

Les virus dsRNA sont classés en deux phyla au sein du royaume Orthornavirae du royaume Riboviria:

• Tous les virus de Duplornaviricota sont des virus de l’ARNDRS.
• Chez Pisuviricota, tous les membres de la classe des Duplopiviricetes sont des virus de l’ARNDRS.

Groupe IV: virus à ARN simple brin à sens positifmodifier

Le quatrième groupe de Baltimore contient des virus qui ont un génome à ARN simple brin (+ ARNSS) à sens positif. Pour les virus + ssRNA, le génome fonctionne comme un ARNm, donc aucune transcription n’est requise pour la traduction. Cependant, les virus + ssRNA produiront également des copies sensorielles positives du génome à partir de brins sensoriels négatifs d’un génome dsRNA intermédiaire. Cela agit à la fois comme un processus de transcription et de réplication puisque l’ARN répliqué est également un ARNm. L’extrémité 5′ peut être nue, coiffée ou liée de manière covalente à une protéine virale, et l’extrémité 3′ peut être nue ou polyadénylée.

De nombreux + virus ssRNA ne peuvent avoir qu’une partie de leur génome transcrit. Typiquement, les brins d’ARN sous-génomique (ARNSGR) sont utilisés pour la traduction des protéines structurelles et de mouvement nécessaires aux stades intermédiaires et tardifs de l’infection. La transcription de l’ARNSGRN peut se produire en commençant la synthèse de l’ARN dans le génome plutôt qu’à partir de l’extrémité 5′, en arrêtant la synthèse de l’ARN à des séquences spécifiques du génome ou en synthétisant, dans le cadre des deux méthodes antérieures, des séquences leaders de l’ARN viral qui sont ensuite attachées à des brins d’ARNSGRN. Étant donné que la réplication est requise pour la synthèse de l’ARNSGRN, RdRp est toujours traduite en premier.

Parce que le processus de réplication du génome viral produit des molécules d’ARNDRS intermédiaires, les virus +ARNDRS peuvent être ciblés par le système immunitaire de la cellule hôte. Pour éviter la détection, les virus + ssRNA se répliquent dans des vésicules associées à la membrane qui sont utilisées comme usines de réplication. De là, seul l’ARNSR viral +, qui peut être l’ARNm, pénètre dans la zone cytoplasmique principale de la cellule.

+ Les virus ssRNA peuvent être subdivisés entre ceux qui ont un ARNm polycistronique, qui code pour une polyprotéine clivée pour former de multiples protéines matures, et ceux qui produisent des ARNM sous-génomiques et subissent donc deux cycles de traduction ou plus. + Les virus ssRNA sont inclus dans trois phyla dans le royaume Orthornavirae dans le royaume Riboviria:

• Tous les virus de Lenarviricota sont des virus +arNSS.
• Tous les virus de Pisuviricota sont des virus à ARNSSS, à l’exclusion de la classe des Duplopiviricetes, dont les membres ont des génomes d’ARNSSS.
• Tous les virus de Kitrinoviricota sont des virus +arNSS.

Groupe V: virus à ARN simple brin de sens négatifmodifier

Le cinquième groupe de Baltimore contient des virus qui ont un génome à ARN simple brin de sens négatif (-ssRNA). L’ARNm, qui est de sens positif, est transcrit directement à partir du génome de sens négatif. Le premier processus de transcription de l’ARN-SSR implique la liaison de la RdRp à une séquence leader à l’extrémité 3′ du génome, la transcription d’un ARN chef de triphosphate 5′ qui est coiffé, puis l’arrêt et le redémarrage sur un signal de transcription qui est coiffé, se poursuivant jusqu’à ce qu’un signal d’arrêt soit atteint. La deuxième manière est similaire mais au lieu de synthétiser un cap, le RdRp peut utiliser l’arrachage de cap, par lequel une courte séquence d’ARNm de la cellule hôte est prélevée et utilisée comme bouchon 5′ de l’ARNm viral. Le ssRNA génomique est répliqué à partir de l’antigénome de sens positif de la même manière que la transcription, sauf en utilisant l’antigénome comme modèle pour le génome. Le RdRp se déplace de l’extrémité 3′ à l’extrémité 5′ de l’antigénome et ignore tous les signaux de transcription lors de la synthèse de l’ARNSS génomique.

Les virus à ARNSS divers utilisent des mécanismes spéciaux pour la transcription. La manière de produire la queue polyA peut être par bégaiement par polymérase, au cours de laquelle RdRp transcrit une adénine à partir de l’uracile, puis revient dans la séquence d’ARN avec l’ARNm pour la transcrire à nouveau, poursuivant ce processus plusieurs fois jusqu’à ce que des centaines d’adénines aient été ajoutées à l’extrémité 3′ de l’ARNm. De plus, certains virus de l’ARNSS sont ambisens, car les brins positifs et négatifs codent séparément pour des protéines virales, et ces virus produisent deux brins d’ARNm distincts: l’un directement à partir du génome et l’autre à partir d’un brin complémentaire.

– Les virus ssRNA peuvent être subdivisés de manière informelle entre ceux qui ont des génomes non segmentés et segmentés. Les virus à ARNSS non segmentés se répliquent dans le cytoplasme et les virus à arNSS segmentés se répliquent dans le noyau. Pendant la transcription, le RdRp produit un brin d’ARNm monocistronique à partir de chaque segment du génome. Les virus All-ssRNA sont classés dans le phylum Negarnaviricota dans le royaume Orthornavirae dans le royaume Riboviria. Negarnaviricota ne contient que des virus -ssRNA, donc « virus -ssRNA » est synonyme de Negarnaviricota. Negarnaviricota est divisé en deux sous-espèces: Haploviricotina, dont les membres synthétisent une structure de cap sur l’ARNm viral nécessaire à la synthèse des protéines, et Polyploviricotina, dont les membres obtiennent à la place des caps sur l’ARNm par arrachage de cap.

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Les virus à transcription inverse (RT) ont des génomes constitués d’ADN ou d’ARN et se répliquent par transcription inverse. Deux groupes de virus de transcription inverse existent: les virus à ARN-RT simple brin (ssRNA-RT) et les virus à ADN-RT double brin (dsDNA-RT). Les virus de transcription inverse sont classés dans le royaume Pararnavirae dans le royaume Riboviria.

Groupe VI: virus à ARN simple brin avec un intermédiaire d’ADN

Le sixième groupe de Baltimore contient des virus dont le génome à ARN simple brin (sens positif) comporte un intermédiaire d’ADN ((+) ARNSR-RT) dans son cycle de réplication. Les virus ssRNA-RT sont transcrits de la même manière que les virus à ADN, mais leurs génomes linéaires sont d’abord convertis en une forme d’ADNc par un processus appelé transcription inverse. L’enzyme transcriptase inverse virale synthétise un brin d’ADN à partir du brin d’ARNSS, et le brin d’ARN est dégradé et remplacé par un brin d’ADN pour créer un génome d’ADNc. Le génome est ensuite intégré dans l’ADN de la cellule hôte, où il est maintenant appelé provirus. L’ARN polymérase II de la cellule hôte transcrit ensuite l’ARN dans le noyau à partir de l’ADN proviral. Une partie de cet ARN peut devenir un ARNm alors que d’autres brins deviendront des copies du génome viral pour la réplication.

Les virus ssRNA-RT sont tous inclus dans la classe Revtraviricetes, phylum Arterviricota, royaume Pararnavirae du royaume Riboviria. À l’exception des Caulimoviridae, qui appartiennent au groupe VII, tous les membres de l’ordre des Revtraviricetes Ortervirales sont des virus ssRNA-RT.

Groupe VII : virus à ADN double brin avec un intermédiaire en ARNMODIFIER

Le septième groupe de Baltimore contient des virus dont le génome à ADN double brin comporte un intermédiaire en ARN (ADNDSD-RT) dans son cycle de réplication. Les virus de l’ADNc-RT ont une lacune dans un brin, qui est réparée pour créer un génome complet de l’ADNc avant la transcription. Les virus ADND-RT sont transcrits de la même manière que les virus ADND, mais utilisent la transcription inverse pour répliquer leur génome circulaire alors qu’il est encore dans la capside. L’ARN polymérase II de la cellule hôte transcrit les brins d’ARN du génome dans le cytoplasme, et le génome est répliqué à partir de ces brins d’ARN. Le génome de l’ADNc est produit à partir de brins d’ARN prégénomiques via le même mécanisme général que les virus ssRNA-RT, mais avec une réplication se produisant dans une boucle autour du génome circulaire. Après la réplication, le génome de l’ADNc peut être emballé ou envoyé au noyau pour d’autres cycles de transcription.

Les virus dsDNA-RT sont, comme ssRNA-RT, tous inclus dans la classe des Revtraviricetes. Deux familles de virus ADND-RT sont reconnues : les Caulimoviridae, qui appartient à l’ordre des Ortervirales, et les Hepadnaviridae, qui est la seule famille de l’ordre des Blubervirales.