Clasificación de Baltimore

Virus de ADN Edit

Los virus de ADN tienen genomas hechos de ácido desoxirribonucleico (ADN) y están organizados en dos grupos: virus de ADN de doble cadena (dsDNA) y virus de ADN de cadena única (ssDNA). Están asignados a tres reinos separados: Duplodnaviria, Monodnaviria y Varidnaviria. Muchos aún no han sido asignados a uno de estos taxones.

Grupo I: virus de ADN de doble hebra Edit

El primer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN de doble cadena (dsDNA). Todos los virus dsDNA tienen su ARNm sintetizado en un proceso de tres pasos. En primer lugar, un complejo de preiniciación de transcripción se une al ADN aguas arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa huésped. En segundo lugar, una vez reclutada la ARN polimerasa, utiliza la hebra negativa como plantilla para sintetizar hebras de ARNm. En tercer lugar, la ARN polimerasa termina la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación.

Los virus dsDNA hacen uso de varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que dos bifurcaciones de replicación se establecen en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí, es ampliamente utilizada. Un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras progresa en un bucle alrededor del genoma circular también es común. Algunos virus dsDNA utilizan un método de desplazamiento de hebras mediante el cual una hebra se sintetiza a partir de una hebra plantilla, y una hebra complementaria se sintetiza a partir de la hebra sintetizada anterior, formando un genoma de dsDNA. Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica a otra parte del genoma huésped.

Los virus dsDNA pueden subdividirse entre los que se replican en el núcleo, y como tales son relativamente dependientes de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y los que se replican en el citoplasma, en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción y replicación. Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre los virus dsDNA de cola, refiriéndose a los miembros del reino Duplodnaviria, generalmente los bacteriófagos de cola del orden Caudovirales, y los virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria.

Los virus dsDNA se clasifican en tres de los cuatro reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:

• Todos los virus en Duplodnaviria son virus dsDNA. Los virus en este ámbito pertenecen a dos grupos: los bacteriófagos de cola en Caudovirales y los herpesvirus en Herpesvirales.
• En Monodnaviria, los miembros de la clase Papovaviricetes son virus dsDNA. Los virus de los papovaviricetes constituyen dos grupos: los virus del papiloma y los poliomavirus.
• Todos los virus en Varidnaviria son virus dsDNA. Los virus en este ámbito incluyen adenovirus, virus gigantes y viruses.
• Los siguientes taxones no asignados a un reino contienen exclusivamente virus dsDNA:
  • Órdenes: Ligamenvirales
  • Familias: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, Nimaviridae, Nudiviridae, Ovaliviridae, Plasmaviridae, Polydnaviridae, Portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • Tipos: Dinodnavirus, Rizidiovirus

Grupo II: virus de ADN monocatenarioeditar

El segundo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN monocatenario (ADNss). Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es de una sola cadena, primero se convierte en una forma de doble cadena por una polimerasa de ADN al ingresar a una célula huésped. El ARNm se sintetiza a partir de la forma de doble cadena. La forma de doble cadena de los virus ssDNA puede producirse directamente después de la entrada en una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. Los virus de ssDNA eucarióticos se replican en el núcleo.

La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican a través de la replicación en círculo rodante (RCR). La RCR de ADNss se inicia por una endonucleasa que se une y escinde a la hebra positiva, permitiendo que una polimerasa de ADN use la hebra negativa como plantilla para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3’de la hebra positiva, desplazando la hebra positiva anterior, y la endonucleasa escinde la hebra positiva de nuevo para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ADNss puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una polimerasa de ADN para formar una forma de doble cadena para la transcripción o la continuación del ciclo de replicación.

Los parvovirus contienen genomas ssDNA lineales que se replican a través de la replicación de horquilla rodante (RHR), que es similar a RCR. Los genomas de parvovirus tienen bucles en horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y se vuelven a plegar repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Los genomas individuales son luego extirpados de esta molécula por la endonucleasa viral. Para los parvovirus, la cadena de sentido positivo o negativo puede empaquetarse en cápsidos, que varían de un virus a otro.

Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ADNss cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena sensorial positiva o negativa en viriones. Por último, los bidnavirus agrupan los hilos lineales positivos y negativos. En cualquier caso, el sentido de los virus de ssDNA, a diferencia de los virus de ssRNA, no es suficiente para separar los virus de ssDNA en dos grupos, ya que todos los genomas virales de ssDNA se convierten a formas de dsDNA antes de la transcripción y replicación.

Los virus ssDNA se clasifican en uno de los cuatro reinos e incluyen varias familias que no están asignadas a un reino:

• En Monodnaviria, todos los miembros, excepto los virus de los Papovaviricetes, son virus de ADNss.
• Las familias no asignadas Anelloviridae y Spiraviridae son familias de virus ssDNA.
• Los virus de la familia Finnlakeviridae contienen genomas de ADNss. Finnlakeviridae no está asignado a un reino, pero es un miembro propuesto de Varidnaviria.

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Los virus ARN tienen genomas hechos de ácido ribonucleico (ARN) y comprenden tres grupos: virus ARN de doble cadena (ARN dsARN), virus ARN de cadena única de sentido positivo (+ARNSRS) y virus ARN de cadena única de sentido negativo (- ARNSRS). La mayoría de los virus de ARN se clasifican en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria. Las excepciones son generalmente viroides y otros agentes subvirales, incluido el virus de la hepatitis D.

Grupo III: viruses de ARN de doble hilaeditar

El tercer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN de doble cadena (dsRNA). Después de entrar en una célula huésped, el genoma del dsRNA se transcribe a ARNm de la cadena negativa por la ARN polimerasa dependiente de ARN viral (RdRp). El ARNm se puede usar para traducción o replicación. El ARNm monocatenario se replica para formar el genoma del ARND. El extremo 5’del genoma puede estar desnudo, tapado o unido covalentemente a una proteína viral.

El dsRNA no es una molécula hecha por las células, por lo que la vida celular ha desarrollado sistemas antivirales para detectar e inactivar el dsRNA viral. Para contrarrestar esto, muchos genomas de ARND se construyen dentro de capsidos, evitando así la detección dentro del citoplasma de la célula huésped. El ARNm es forzado a salir de la cápside para ser traducido o translocado de una cápside madura a una cápside de progenie. Mientras que los virus dsRNA típicamente tienen cápsidos, no se ha observado que los virus de las familias Amalgaviridae y Endornaviridae formen viriones y, como tales, aparentemente carecen de cápsidos. Los endornavirus también son inusuales en que, a diferencia de otros virus de ARN, poseen un marco de lectura único, largo y abierto (ORF), o porción traducible, y un nick específico del sitio en la región 5′ de la cadena positiva.

Los virus dsRNA se clasifican en dos filos dentro del reino Orthornavirae del reino Riboviria:

• Todos los virus en Duplornaviricota son virus dsRNA.
• En Pisuviricota, todos los miembros de la clase Duplopiviricetes son virus dsRNA.

Grupo IV: viruses de ARN monocatenario de sentido positivoeditar

El cuarto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (+ARNSRS) de sentido positivo. Para los virus + ssRNA, el genoma funciona como ARNm, por lo que no se requiere transcripción para la traducción. Sin embargo, los virus + ssRNA también producirán copias sensoriales positivas del genoma a partir de hebras sensoriales negativas de un genoma dsRNA intermedio. Esto actúa como un proceso de transcripción y replicación, ya que el ARN replicado también es ARNm. El extremo 5’puede estar desnudo, tapado o unido covalentemente a una proteína viral, y el extremo 3’puede estar desnudo o poliadenilado.

Muchos + virus de ARNSRS son capaces de tener solo una porción de su genoma transcrito. Por lo general, las hebras de ARN subgenómico (sgRNA) se utilizan para la traducción de proteínas estructurales y de movimiento necesarias durante las etapas intermedias y tardías de la infección. La transcripción de ARN-SGRN puede ocurrir iniciando la síntesis de ARN dentro del genoma en lugar del extremo 5′, deteniendo la síntesis de ARN en secuencias específicas en el genoma, o, como parte de ambos métodos anteriores, sintetizando secuencias líderes a partir del ARN viral que luego se unen a las hebras de ARN-SGRN. Debido a que la replicación es necesaria para la síntesis de sgRNA, RdRp siempre se traduce primero.

Debido a que el proceso de replicación del genoma viral produce moléculas dsRNA intermedias, los virus +ssRNA pueden ser atacados por el sistema inmunitario de la célula huésped. Para evitar la detección ,los virus + ssRNA se replican en vesículas asociadas a membrana que se utilizan como fábricas de replicación. A partir de ahí, solo el ARNSRS viral+, que puede ser ARNm, ingresa al área citoplasmática principal de la célula.

+ Los virus ssRNA se pueden subdividir entre aquellos que tienen ARNm policistrónico, que codifica una poliproteína que se escinde para formar múltiples proteínas maduras, y aquellos que producen ARNm subgenómicos y, por lo tanto, se someten a dos o más rondas de traducción. + Los virus ssRNA están incluidos en tres filos en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria:

• Todos los virus en Lenarviricota son virus + ssRNA.
• Todos los virus en Pisuviricota son virus + ssRNA, excluyendo la clase Duplopiviricetes, cuyos miembros tienen genomas dsRNA.
• Todos los virus en Kitrinoviricota son virus + ssRNA.

Grupo V: Virus de ARN monocatenario de sentido negativoeditar

El quinto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario de sentido negativo (- ARNSRS). El ARNm, que es de sentido positivo, se transcribe directamente del genoma de sentido negativo. El primer proceso para la transcripción de-ssRNA implica la unión de RdRp a una secuencia líder en el extremo 3′ del genoma, transcribiendo un ARN líder de trifosfato de 5′ que está tapado, luego deteniéndose y reiniciándose en una señal de transcripción que está tapada, continuando hasta que se alcanza una señal de parada. La segunda forma es similar, pero en lugar de sintetizar una tapa, la RdRp puede hacer uso del robo de la tapa, mediante el cual se toma una breve secuencia de ARNm de la célula huésped y se usa como la tapa de 5′ del ARNm viral. El ARNSRS genómico se replica a partir del antigenoma de sentido positivo de manera similar a la transcripción, excepto al revés, utilizando el antigenoma como plantilla para el genoma. El RdRp se mueve del extremo 3’al extremo 5’del antígeno e ignora todas las señales de transcripción al sintetizar el ARNSRS genómico.

Los virus de varios ARNSRS utilizan mecanismos especiales para la transcripción. La forma de producir la cola de polyA puede ser a través de la tartamudez de la polimerasa, durante la cual RdRp transcribe una adenina de uracilo y luego se mueve de nuevo en la secuencia de ARN con el ARNm para transcribirlo de nuevo, continuando este proceso numerosas veces hasta que se han agregado cientos de adeninas al extremo 3’del ARNm. Además, algunos virus-ARNSRS son ambisentes, ya que tanto las hebras positivas como las negativas codifican por separado las proteínas virales, y estos virus producen dos hebras de ARNm separadas: una directamente del genoma y otra de una hebra complementaria.

– Los virus ssRNA se pueden subdividir informalmente entre aquellos que tienen genomas no segmentados y segmentados. No segmentado -ssRNA los virus se replican en el citoplasma, y segmentada ssRNA los virus se replican en el núcleo. Durante la transcripción, la RdRp produce una hebra monocrónica de ARNm de cada segmento del genoma. Todos los virus ssRNA se clasifican en el filo Negarnaviricota en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria. Negarnaviricota solo contiene virus-ssRNA, por lo que «virus-ssRNA» es sinónimo de Negarnaviricota. Negarnaviricota se divide en dos subfilos: Haploviricotina, cuyos miembros sintetizan una estructura de tapa en el ARNm viral requerido para la síntesis de proteínas, y Poliploviricotina, cuyos miembros obtienen tapas en el ARNm a través del robo de tapa.

Viruses de transcripción inversióneditar

Los virus de transcripción inversa (RT) tienen genomas hechos de ADN o ARN y se replican mediante transcripción inversa. Existen dos grupos de virus de transcripción inversa: los virus ARN-RT monocatenarios (ARNSRS-RT) y los virus ADN-RT bicatenarios (arNDD-RT). Los virus de transcripción inversa se clasifican en el reino Pararnavirae en el reino Riboviria.

Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un intermediario de DNEDITAR

El sexto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (de sentido positivo)que tiene un intermediario de ADN ((+) ssRNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus ssRNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus ADN, pero sus genomas lineales se convierten primero en una forma de dsDNA a través de un proceso llamado transcripción inversa. La enzima transcriptasa inversa viral sintetiza una hebra de ADN a partir de la hebra de ARNSRS, y la hebra de ARN se degrada y se reemplaza con una hebra de ADN para crear un genoma de arNDD. El genoma se integra en el ADN de la célula huésped, donde ahora se llama provirus. La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe el ARN en el núcleo a partir del ADN proviral. Parte de este ARN puede convertirse en ARNm, mientras que otras hebras se convertirán en copias del genoma viral para su replicación.

Los virus ssRNA-RT están incluidos en la clase Revtraviricetes, filo Arterviricota, reino Pararnavirae del reino Riboviria. Excluyendo Caulimoviridae, que pertenece al Grupo VII, todos los miembros del orden de Revtraviricetes Ortervirales son virus ssRNA-RT.

Grupo VII: virus de ADN de doble cadena con un intermediario de ARNEDITAR

El séptimo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN de doble cadena que tiene un intermediario de ARN (dsDNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus dsDNA-RT tienen un espacio en una cadena, que se repara para crear un genoma completo de dsDNA antes de la transcripción. Los virus dsDNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus dsDNA, pero hacen uso de la transcripción inversa para replicar su genoma circular mientras todavía está en la cápside. La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe hebras de ARN del genoma en el citoplasma, y el genoma se replica a partir de estas hebras de ARN. El genoma del dsDNA se produce a partir de hebras de ARN pregenómico a través del mismo mecanismo general que los virus ssRNA-RT, pero con replicación que ocurre en un bucle alrededor del genoma circular. Después de la replicación, el genoma del dsDNA puede empaquetarse o enviarse al núcleo para realizar más rondas de transcripción.

Los virus dsDNA-RT son, como ssRNA-RT, todos incluidos en la clase Revtraviricetes. Se reconocen dos familias de virus dsDNA-RT: Caulimoviridae, que pertenece al orden Ortervirales, y Hepadnaviridae, que es la única familia del orden Blubervirales.