Baltimore osztályozás

DNS-vírusokszerkesztés

a DNS-vírusok dezoxiribonukleinsavból (DNS) készült genomokkal rendelkeznek, és két csoportba sorolhatók: kettős szálú DNS-vírusok (dsDNS) és egyszálú DNS-vírusok (ssdns). Három különböző Birodalomhoz vannak rendelve: Duplodnaviria, Monodnaviria és Varidnaviria. Sokakat még nem rendeltek e taxonok egyikéhez.

I. csoport: kettős szálú DNS vírusokszerkesztés

az első Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyek kettős szálú DNS (dsDNS) genommal rendelkeznek. Az összes dsDNS vírus mRNS-jét három lépésben szintetizálják. Először egy transzkripciós preiniciációs komplex kötődik a DNS-hez a transzkripció kezdetének helyétől felfelé, lehetővé téve a gazda RNS polimeráz toborzását. Másodszor, miután az RNS-polimerázt felvették, a negatív szálat használja sablonként az mRNS-szálak szintetizálásához. Harmadszor, az RNS-polimeráz egy specifikus jel, például poliadenilezési hely elérésekor megszünteti a transzkripciót.

a dsDNS vírusok számos mechanizmust használnak genomjuk replikálására. Széles körben használják a kétirányú replikációt, amelyben két replikációs villa jön létre egy replikációs származási helyen, és egymással ellentétes irányban mozog. A gördülő kör mechanizmusa, amely lineáris szálakat állít elő, miközben a kör alakú Genom körüli hurokban halad előre, szintén gyakori. Néhány dsDNS vírus száleltolódási módszert alkalmaz, amelynek során egy szálat szintetizálnak egy sablonszálból, majd egy komplementer szálat szintetizálnak az előző szintetizált szálból, dsDNS genomot képezve. Végül néhány dsDNS vírus replikálódik az úgynevezett folyamat részeként replikatív átültetés amelynek során a gazdasejt DNS-ben lévő vírusgenom replikálódik a gazdasejt genomjának egy másik részére.

a dsDNS-vírusok feloszthatók azok között, amelyek a sejtmagban replikálódnak, és mint ilyenek, a transzkripció és replikáció szempontjából viszonylag függenek a gazdasejt gépezetétől, és azok között, amelyek a citoplazmában replikálódnak, ebben az esetben kifejlesztették vagy megszerezték a saját eszközeiket a transzkripció és replikáció végrehajtására. a dsDNS-vírusokat általában felosztják a farkú dsDNS-vírusok között is, utalva a birodalom tagjaira Duplodnaviria, általában a farkú bakteriofágok a rend Caudovirales, valamint farok nélküli vagy nem farkú dsDNS vírusok a birodalom Varidnaviria.

a dsDNS vírusokat a négy Birodalomból három csoportba sorolják, és számos olyan taxont tartalmaznak, amelyek nincsenek hozzárendelve egy Birodalomhoz:

• a Duplodnaviria összes vírusa dsDNS vírus. A vírusok ebben a birodalomban két csoportba tartoznak: farkú bakteriofágok a Caudovirales-ben és herpesvírusok a Herpesvirales-ben.
• a Monodnaviria-ban a Papovaviricetes osztály tagjai dsDNS vírusok. A papovaviricetes vírusai két csoportot alkotnak: papillomavírusok és poliomavírusok.
• a Varidnaviria összes vírusa dsDNS vírus. Ebben a birodalomban a vírusok közé tartoznak az adenovírusok, az óriásvírusok és a poxvírusok.
• a következő taxonok, amelyek nem tartoznak kizárólag dsDNS vírusokat tartalmaznak:
  • rendek: Ligamenvirales
  • családok: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, nimaviridae, nudiviridae, ovaliviridae, plasmaviridae, polydnaviridae, portogloboviridae, thaspiviridae, Tristomaviridae
  • típusok: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

csoport: egyszálú DNS-vírusokszerkesztés

a második Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyek egyszálú DNS (ssdns) genommal rendelkeznek. az ssdns vírusok ugyanolyan transzkripcióval rendelkeznek, mint a dsDNS vírusok. Mivel azonban a genom egyszálú, először egy DNS-polimeráz kettős szálú formává alakítja, amikor belép a gazdasejtbe. az mRNS-t ezután szintetizálják a kettős szálú formából. Az ssdns vírusok kettős szálú formája előállítható közvetlenül a sejtbe való belépés után vagy a vírusgenom replikációjának következményeként. Az eukarióta ssdns vírusok replikálódnak a magban.

a legtöbb ssdns vírus kör alakú genomokat tartalmaz, amelyek replikálódnak gördülő kör replikáció (RCR). az ssdns RCR-t egy endonukleáz indítja el, amely a pozitív szálhoz kötődik és hasítja, lehetővé téve a DNS-polimeráz számára, hogy a negatív szálat használja a replikáció sablonjaként. A replikáció a genom körüli hurokban halad előre a pozitív szál 3′-végének meghosszabbításával, kiszorítva az előző pozitív szálat, az endonukleáz pedig ismét hasítja a pozitív szálat, hogy önálló genomot hozzon létre, amelyet kör alakú hurokba ligálnak. Az új ssdns virionokba csomagolható, vagy DNS-polimerázzal replikálható, hogy kettős szálú formát képezzen a transzkripcióhoz vagy a replikációs ciklus folytatásához.

a parvovírusok lineáris ssdns genomokat tartalmaznak, amelyek replikálódnak gördülő hajtű replikáció (RHR), amely hasonló az RCR-hez. A parvovírus genomjainak hajtűhurkjai vannak a genom mindkét végén, amelyek a replikáció során ismételten kibontakoznak és újracsavarodnak, hogy megváltoztassák a DNS-szintézis irányát, hogy oda-vissza mozogjanak a genom mentén, folyamatos folyamat során a genom számos példányát előállítva. Az egyes genomokat ezután a vírus endonukleáz kivágja ebből a molekulából. A parvovírusok esetében a pozitív vagy negatív érzékszál kapszulákba csomagolható, vírusonként változó.

szinte minden ssdns vírusnak pozitív érzékszervei vannak, de néhány kivétel és sajátosság létezik. Az anelloviridae család az egyetlen ssdns család, amelynek tagjai negatív értelemben vett genomokkal rendelkeznek, amelyek kör alakúak. A parvovírusok, amint azt korábban említettük, a pozitív vagy negatív érzékszálat virionokba csomagolhatják. Végül a bidnavírusok mind a pozitív, mind a negatív lineáris szálakat csomagolják. Mindenesetre az ssdns vírusok értelme, ellentétben az ssrns vírusokkal, nem elegendő az ssdns vírusok két csoportra osztásához, mivel az összes ssdns vírusgenom dsDNS formává alakul át a transzkripció és replikáció előtt.

az ssdns vírusok a négy tartomány egyikébe vannak besorolva, és több olyan családot tartalmaznak, amelyek nincsenek hozzárendelve egy Birodalomhoz:

• a Monodnaviria-ban a papovaviricetes vírusok kivételével minden tag ssdns vírus.
• az anelloviridae és a Spiraviridae családok ssdns víruscsaládok.
• a Finnlakeviridae családba tartozó vírusok ssdns genomokat tartalmaznak. Finnlakeviridae nincs hozzárendelve egy Birodalomhoz, de a Varidnaviria javasolt tagja.

RNS vírusokszerkesztés

az RNS vírusok ribonukleinsavból (RNS) készült genomokkal rendelkeznek, és három csoportot tartalmaznak: kettős szálú RNS (dsrns) vírusok, pozitív érzékű egyszálú RNS (+ssrns) vírusok és negatív érzékű egyszálú RNS (- ssrns) vírusok. Az RNS-vírusok többségét a királyságba sorolják Orthornavirae a birodalomban Riboviria. A kivételek általában viroidok és más szubvirális szerek, beleértve a Hepatitis D vírust.

III. csoport: kettős szálú RNS vírusokszerkesztés

A harmadik Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyek kettős szálú RNS (dsrns) genommal rendelkeznek. A gazdasejtbe való belépés után a dsrns genomot a vírus RNS-függő RNS-polimeráz (rdrp) írja át mRNS-re a negatív szálból. Az mRNS felhasználható fordításra vagy replikációra. Az egyszálú mRNS-t replikálják, hogy kialakuljon a dsrns Genom. A genom 5 ‘ – vége lehet meztelen, zárt vagy kovalensen kötődik egy vírusfehérjéhez.

a dsrns nem sejtek által termelt molekula, így a sejtes élet vírusellenes rendszereket fejlesztett ki a vírusos dsrns kimutatására és inaktiválására. Ennek ellensúlyozására sok dsrns Genom épül fel a kapszidok belsejében, ezáltal elkerülve a gazdasejt citoplazmájának belsejében történő kimutatást. az mRNS-t kiszorítják a kapszidból annak érdekében, hogy lefordítsák vagy áttelepítsék egy érett kapszidból egy utód kapszidba. Míg a dsrns-vírusok jellemzően kapszidokkal rendelkeznek, az Amalgaviridae és az Endornaviridae családokban nem figyeltek meg virionokat, és mint ilyen, nyilvánvalóan hiányzik a kapszid. Az endornavírusok abban is szokatlanok, hogy más RNS-vírusokkal ellentétben egyetlen, hosszú nyitott olvasási kerettel (ORF) vagy fordítható résszel rendelkeznek, valamint egy helyspecifikus nick a pozitív szál 5′ régiójában.

a dsrns vírusokat két törzsbe sorolják a Királyság Orthornavirae a Birodalom Riboviria:

• a Duplornaviricota összes vírusa dsrns vírus.
• a Pisuviricotában a Duplopiviricetes osztály minden tagja dsrns vírus.

IV. csoport: pozitív értelemben vett egyszálú RNS vírusokszerkesztés

a negyedik Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyeknek pozitív értelme van egyszálú RNS (+ssrns) Genom. + Ssrns vírusok esetén a genom mRNS-ként működik, így a transzlációhoz nincs szükség transzkripcióra. A + ssrns vírusok azonban a genom pozitív érzékmásolatait is előállítják egy köztes dsrns Genom negatív érzékszálaiból. Ez mind transzkripciós, mind replikációs folyamatként működik, mivel a replikált RNS szintén mRNS. Az 5 ‘- vég lehet meztelen, fedett vagy kovalensen kötődik egy vírusfehérjéhez, a 3’-vég pedig meztelen vagy poliadenilezett.

sok + ssrns vírus képes genomjának csak egy részét átírni. Jellemzően a szubgenomikus RNS (sgrns) szálakat használják a strukturális és mozgási fehérjék transzlációjára, amelyek a fertőzés közbenső és késői szakaszában szükségesek. az sgrns transzkripció akkor fordulhat elő, ha az RNS-szintézist a genomban kezdjük meg, nem pedig az 5′ – végtől, az RNS-szintézis leállításával a genom specifikus szekvenciáin, vagy mindkét korábbi módszer részeként szintetizálva a vírus RNS-ből származó vezető szekvenciákat, amelyek ezután kapcsolódnak az sgrns-szálakhoz. Mivel az sgrns szintéziséhez replikációra van szükség, az RdRp-t mindig először fordítják le.

mivel a vírusgenom replikációjának folyamata közbenső dsrns molekulákat eredményez ,az ssrns vírusokat a gazdasejt immunrendszere megcélozhatja. A kimutatás elkerülése érdekében + ssrns vírusok replikálódnak a membránhoz kapcsolódó vezikulákban, amelyeket replikációs gyárakként használnak. Innen csak a vírus +ssrns, amely lehet mRNS, belép a sejt fő citoplazmatikus területére.

+az ssrns-vírusok feloszthatók azok között, amelyek policisztonikus mRNS-sel rendelkeznek, amely egy több érett fehérjét hasító poliproteint kódol, és azok között, amelyek szubgenomikus mRNS-eket termelnek, ezért két vagy több transzlációs körön mennek keresztül. + ssrns vírusok szerepelnek három phyla Királyság Orthornavirae birodalmában Riboviria:

• a Lenarviricota összes vírusa +ssrns vírus.
• a Pisuviricotában található összes vírus +ssrns vírus, kivéve a Duplopiviricetes osztályt, amelynek tagjai dsrns genomokkal rendelkeznek.
• a Kitrinoviricota összes vírusa +ssrns vírus.

V. csoport: negatív érzék egyszálú RNS vírusokszerkesztés

az ötödik Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyeknek negatív érzéke van, egyszálú RNS (- ssrns) Genom. mRNS, ami pozitív értelemben, átírják közvetlenül a negatív értelemben Genom. Az-ssrns transzkripció első folyamata magában foglalja az RdRp kötődését egy leader szekvenciához a genom 3′ végén, átírva egy 5 ‘ trifoszfát-vezető RNS-t, amelyet lezárnak, majd leállítják és újraindítják a transzkripciós jelet, amely le van zárva, folytatva, amíg el nem éri a stop jelet. A második módszer hasonló, de a cap szintetizálása helyett az RdRp felhasználhatja a cap megragadását, amelynek során a gazdasejt mRNS rövid szekvenciáját veszik fel és használják a vírus mRNS 5′ sapkájaként. A genom-ssrns a pozitív értelemben vett antigenomból replikálódik a transzkripcióhoz hasonló módon, kivéve fordítva, az antigenomot használva a genom sablonjaként. Az rdrp az antigenom 3′-végéről az 5’-végére mozog, és figyelmen kívül hagyja az összes transzkripciós jelet a genom-ssrns szintetizálásakor.

különböző-ssrns vírusok speciális mechanizmusokat használnak a transzkripcióhoz. A polyA farok előállításának módja lehet polimeráz dadogás, amelynek során az RdRp átírja az adenint az uracilból, majd az mRNS-sel visszamegy az RNS-szekvenciába, hogy újra átírja, folytatva ezt a folyamatot számos alkalommal, amíg több száz adenint nem adnak az mRNS 3′ – végéhez. Ezenkívül néhány ssrns vírus ambisense, mivel mind a pozitív, mind a negatív szálak külön kódolják a vírusfehérjéket, és ezek a vírusok két különálló mRNS-szálat termelnek: egyet közvetlenül a genomból, egyet pedig egy komplementer szálból.

-az ssrns vírusok informálisan feloszthatók azok között, amelyek nem szegmentált és szegmentált genomokkal rendelkeznek. A nem szegmentált ssrns vírusok a citoplazmában replikálódnak, a szegmentált ssrns vírusok pedig a magban replikálódnak. A transzkripció során az RdRp a genom minden szegmenséből egy monocisztonikus mRNS-szálat termel. Az összes ssrns vírust a Negarnaviricota törzsbe sorolják a királyságban Orthornavirae a birodalomban Riboviria. A Negarnaviricota csak-ssrns vírusokat tartalmaz, így a “-ssrns vírus” a Negarnaviricota szinonimája. A Negarnaviricota két subphyla-ra oszlik: Haploviricotina, amelynek tagjai a fehérjeszintézishez szükséges vírusos mRNS-en egy sapkaszerkezetet szintetizálnak, és Polyploviricotina, amelynek tagjai ehelyett sapkát kapnak az mRNS-en a sapka megragadása révén.

Reverse transcribing virusesEdit

A Reverse transcribing (RT) vírusok DNS-ből vagy RNS-ből álló genomokkal rendelkeznek, és reverz transzkripcióval replikálódnak. A reverz transzkripciós vírusok két csoportja létezik: egyszálú RNS-RT (ssrns-RT) vírusok és kettős szálú DNS-RT (dsDNS-RT) vírusok. A reverz transzkripciós vírusokat a Pararnavirae Királyságba sorolják a riboviria birodalomban.

Vi.csoport: egyszálú RNS-vírusok DNS-intermediateEdit

a hatodik Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyek (pozitív értelemben vett) egyszálú RNS-genommal rendelkeznek, amelynek replikációs ciklusában DNS-közbenső ((+)ssrns-RT) van. az ssrns-RT vírusokat ugyanúgy írják át, mint a DNS-vírusokat, de lineáris genomjaikat először dsDNS formává alakítják át egy fordított transzkripciónak nevezett folyamat révén. A vírus reverz transzkriptáz enzim szintetizál egy DNS-szálat az ssrns-szálból, és az RNS-szálat lebontják és helyettesítik egy DNS-szálral, hogy létrehozzanak egy dsDNS-genomot. A genomot ezután integrálják a gazdasejt DNS-ébe, ahol ma provírusnak nevezik. A gazdasejt RNS-polimeráz II ezután átírja az RNS-t a magban a provirális DNS-ből. Ennek az RNS-nek egy része mRNS-vé válhat, míg más szálak a vírusgenom másolatává válnak replikáció céljából.

az ssrns-RT vírusok mind a Revtraviricetes osztályba, az Arterviricota törzsbe, a Riboviria Birodalom pararnavirae királyságába tartoznak. Csoportba tartozó Caulimoviridae kivételével a Revtraviricetes ortervirales rend minden tagja ssrns-RT vírus.

VII.csoport: kettős szálú DNS-vírusok RNS-köztitermékkel

a hetedik Baltimore-csoport olyan vírusokat tartalmaz, amelyek kettős szálú DNS-genommal rendelkeznek, amelynek replikációs ciklusában RNS-köztitermék (dsDNS-RT) van. a dsDNS-RT vírusoknak van egy rése az egyik szálban, amelyet kijavítanak, hogy a transzkripció előtt teljes dsDNS genomot hozzanak létre. a dsDNS-RT vírusokat ugyanúgy írják át, mint a dsDNS vírusokat, de fordított transzkripciót alkalmaznak körkörös genomjuk replikálására, miközben az még mindig a kapszidban van. A gazdasejt RNS-polimeráz II átírja a citoplazmában lévő Genom RNS-szálait, és a genom ezekből az RNS-szálakból replikálódik. A dsDNS genomot pregenomikus RNS szálakból állítják elő ugyanazon általános mechanizmuson keresztül, mint az ssrns-RT vírusok, de a replikáció A kör alakú Genom körüli hurokban történik. Replikáció után a dsDNS Genom csomagolható vagy elküldhető a magba további transzkripciós körök céljából.

a dsDNS-RT vírusok az ssrns-RT-hez hasonlóan mind a Revtraviricetes osztályba tartoznak. A dsDNS-RT vírusok két családját ismerik fel: a Caulimoviridae-t, amely az Ortervirales rendbe tartozik, és a Hepadnaviridae-t, amely a Blubervirales rend egyetlen családja.