Devonu tetrapodsEdit
Výzkum Jennifer A. Klap a její kolegové ukázali, že nejranější čtvernožců, zvířata podobná Acanthostega, byly zcela vodních a zcela nevhodné pro život na zemi. To je v kontrastu k dřívější názor, že ryby se poprvé vtrhli do země — buď při hledání kořisti (jako moderní mudskippers) nebo najít vodu, když rybníka žili v sušené ven — a později se vyvinuly nohy, plíce, atd.
koncem Devonu, půdy, rostliny se stabilizoval sladkovodní biotopy, což umožňuje první mokřadních ekosystémů, rozvíjet, se stále více složitých potravních sítí, které poskytují nové příležitosti. Sladkovodní biotopy nebyly jedinými místy, kde se nacházela voda naplněná organickou hmotou a hustou vegetací poblíž okraje vody. Bažinatých stanovišť jako mělké mokřady, pobřežních lagun a velkých brakická říční delty také existovaly v této době, a tam je hodně naznačují, že to je typ prostředí, ve kterém čtvernožců vyvinul. Brzy fosilních čtvernožců byly nalezeny v mořských sedimentů, a protože fosilie primitivních čtvernožců obecně jsou roztroušené po celém světě, musí se rozšířily po pobřežní čáry — nemohli žili ve sladkých vodách.
Jedna analýza z University of Oregon naznačuje, žádné důkazy pro „zmenšuje pramen“ teorie – přechodné zkameněliny nejsou spojeny s důkazy zmenšuje kaluží a rybníků – a ukazuje, že taková zvířata by pravděpodobně nepřežil krátké treky mezi vyčerpané napajedla. Nová teorie místo toho naznačuje, že proto-plíce a proto-končetiny byly užitečné úpravy pro vyjednávání prostředí ve vlhku, zalesněné záplavové oblasti.
Devonu čtvernožců prošel dvě hlavní překážky, které během toho, co je známé jako Pozdním Devonu vymírání; jeden na konci Frasnian fáze, a jeden dvakrát větší na konci následující Famennian etapa. Tyto události vyhynutí vedly ke zmizení primitivních tetrapodů s rybovitými rysy, jako je Ichthyostega a jejich primární vodní příbuzní. Když čtvernožců objeví ve fosilním záznamu po Devonu vymírání, dospělé formy jsou plně adaptované na suchozemské existence, později druhů sekundárně upraveny na vodní způsob života.
vylučování tetrapodyedit
společný předek všech přítomných gnathostomů (čelistní obratlovci) žil ve sladké vodě a později migroval zpět do moře. Se vypořádat s mnohem vyšší slanost v mořské vodě, se vyvinula schopnost proměnit dusíku odpadní produkt amoniak do neškodná močovina, ukládání do těla, aby krev stejnou osmolaritu jako mořská voda bez otravy organismu, spíše než přímo vylučování amoniaku prostřednictvím jejich žábry, které je možné v čerstvé vodě. Toto je systém, který se v současné době nachází v chrupavčitých rybách. Ray-finned ryby (Actinopterygii) později se vrátil do sladké vody a ztratil tuto schopnost, zatímco masité-finned ryby (Sarcopterygii) udržel to. Od krve paprskoploutvých ryb obsahuje více soli, než sladkovodní, mohli jednoduše zbavit amoniaku prostřednictvím jejich žábry. Když se konečně znovu vrátili do moře, neobnovili svůj starý trik přeměny amoniaku na močovinu a místo toho museli vyvinout žlázy vylučující sůl. Lungfishes dělají totéž, když žijí ve vodě, vytvářejí amoniak a žádnou močovinu, ale když voda vyschne a jsou nuceni se hrabat v bahně, přecházejí na výrobu močoviny. Jako chrupavčité ryby, latimérie lze uložit močoviny v krvi, jako jediný známý, že obojživelníci mohou žít po dlouhou dobu ve slané vodě (ropucha Bufo marinus a žabák Rana cancrivora). To jsou rysy, které zdědili po svých předcích.
pokud by rané tetrapody žily ve sladké vodě a pokud by ztratily schopnost produkovat močovinu a používaly pouze amoniak, musely by ji později znovu vyvíjet od nuly. Ani jeden druh ze všech paprskoploutvých ryb žijících dnes byl schopen to udělat, takže to není pravděpodobné, čtvernožců by tak učinil. Suchozemských zvířat, které mohou vyrábět pouze amoniak by měl pít neustále, takže život na zemi nemožný (pár výjimek existuje, protože některé suchozemské stínky mohou vylučovat jejich dusíkatých odpadů jako čpavek). To byl pravděpodobně také problém na začátku, kdy tetrapody začaly trávit čas mimo vodu, ale nakonec močovinový systém zcela dominoval. Z tohoto důvodu není pravděpodobné, že se objevil ve sladké vodě (pokud se poprvé stěhovali do sladkovodních stanovišť a pak se stěhoval na pevninu, aby krátce poté, že oni ještě udržel schopnost, aby se močovina), i když některé druhy, které nikdy neodešli, nebo se vrátili, voda by samozřejmě byly přizpůsobeny sladkovodních jezer a řek.
LungsEdit
nyní je jasné, že společný předek kostnaté ryby (Osteichthyes) měl primitivní vzduchu-dýchání plic—později se vyvinul do plavání močového měchýře ve většině actinopterygians (paprsek-žebrových ryby). To naznačuje, že crossopterygians se vyvinul v teplých mělkých vodách, pomocí jejich jednoduchých plic, když hladina kyslíku ve vodě byla příliš nízká.
masité laločnaté ploutve podporované na kostech spíše než ploutve ztuhlé paprskem se zdají být rodovým znakem všech kostnatých ryb (Osteichthyes). Lalok-žebrované předci čtvernožců vyvíjel dále, zatímco předkové paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) vyvinul jejich ploutve v jiném směru. Nejprimitivnější skupina aktinopterygianů, bichirů, má stále masité čelní ploutve.
fosilie raných tetrapodů
bylo popsáno devět rodů devonských tetrapodů, několik známých hlavně nebo zcela z materiálu dolní čelisti. Všichni kromě jednoho pocházeli z Laurasijského superkontinentu, který zahrnoval Evropu, Severní Ameriku a Grónsko. Jedinou výjimkou je jediný rod Gondwananů, Metaxygnathus, který byl nalezen v Austrálii.
první devonský tetrapod identifikovaný z Asie byl rozpoznán z fosilní čelistní kosti hlášené v roce 2002. Čínský čtyřnožců Sinostega pani byla objevena mezi zkamenělé tropických rostlin a lalok-žebrových ryby v červené pískovcové sedimenty z Ningxia Hui Autonomní Oblast severozápadní Číny. Toto zjištění podstatně rozšířilo geografický rozsah těchto zvířat a vyvolalo nové otázky týkající se celosvětové distribuce a velké taxonomické rozmanitosti, které dosáhly během relativně krátké doby.
Tyto nejstarší čtvernožců nebyly pozemní. Nejdříve potvrzené suchozemské formy jsou známy z raných karbonských ložisek, nějaký 20 o miliony let později. Ještě pořád, možná strávili velmi krátká období z vody a použili by nohy k tomu, aby se prodírali bahnem.
proč šli do země na prvním místě, je stále diskutováno. Jedním z důvodů může být, že malé nedospělých jedinců, kteří dokončili jejich proměna měl to, co to trvalo, aby se využít to, co musel nabídnout. Již přizpůsobeny dýchat vzduch a pohybovat se v mělkých vodách blízko země jako ochrana (stejně jako moderní ryby a obojživelníci často tráví první část svého života ve srovnávací bezpečnosti v mělkých vodách, jako mangrovových lesů), dva velmi odlišné niky částečně překrývají se navzájem, s mladých mláďata v difúzní linie mezi. Jeden z nich byl přeplněný a nebezpečný, zatímco druhý byl mnohem bezpečnější a mnohem méně přeplněný, nabízející menší konkurenci nad zdroji. Pozemní výklenek byl také mnohem náročnější místo pro primárně vodních živočichů, ale kvůli tomu, jak evoluce a výběru tlak práce, ty mladistvé, kteří by mohli využít této by být odměněn. Jakmile získali malou oporu na souši, díky jejich předběžným adaptacím, příznivé změny v jejich potomcích by postupně vedly k dalšímu vývoji a diverzifikaci.
V této době množství bezobratlých plazí po zemi a v blízkosti vody, ve vlhké půdě a mokré podestýlky, nabídl dodávky potravin. Někteří byli dokonce dost velcí na to, aby jedli malé tetrapody, ale země byla prostá nebezpečí běžných ve vodě.
Z vody, aby landEdit
Původně dělat pouze orientační vpády do země, čtvernožců přizpůsoben pro suchozemské prostředí v průběhu času a strávil delší dobu pryč z vody. Je také možné, že dospělí se začali trávit nějaký čas na zemi (jako kosterní změny v raném čtvernožců, jako například Ichthyostega naznačuje), aby vyhřívat na slunci, blízko k okraji vody, zatímco v opačném případě je většinou vodní.
Karbonu tetrapodsEdit
Až do roku 1990, tam byl 30 milionů ročně mezera ve fosilním záznamu mezi koncem Devonu čtvernožců a objevení zkameněliny čtyřnožců v rozpoznatelné polovině Karbonu obojživelníků linií. To bylo odkazoval se na jako „Romer je Mezera“, která nyní zahrnuje období od zhruba 360 až 345 miliony lety (Devonu-Karbonu přechodu a brzy Mississippian), po paleontolog, který ho poznal.
Během „mezera“, čtyřnožců páteř vyvinuté, stejně jako končetiny s číslic a jiných úprav pro pozemský život. Uši, lebky a obratle také prošly změnami. Počet číslic na rukou a nohou se standardizoval na pět, protože linie s více číslicemi vymřely. Tedy, těch velmi málo čtyřnožců fosílie nalezené v této „mezery“ jsou více ceněny paleontologové, protože dokumentují tyto významné změny a objasnit jejich historii.
přechod od vodních, lalok-žebrových ryby do vzduchu-dýchání obojživelníků byl významný a zásadní v evoluční historii obratlovců. Pro organismus žít v gravitaci-neutrální vodné prostředí, pak kolonizovat ten, který vyžaduje organismus, podpořit jeho celkovou hmotnost a mají mechanismus pro zmírnění dehydratace, vyžaduje značné úpravy nebo exaptations v rámci celkové tělesné plánu, a to jak ve formě a funkci. Eryops, příklad zvířete, které takové úpravy provedlo, vylepšilo mnoho rysů nalezených u jeho předků ryb. Robustní končetiny podporovaly a přepravovaly své tělo mimo vodu. Silnější a silnější páteř zabránila tomu, aby se jeho tělo prohýbalo pod vlastní hmotností. Také, přes změnu zakrnělé rybí kosti čelisti, základní středního ucha začal vyvíjet pro připojení k piscine vnitřní ucho, což umožňuje Eryops zesílit, a tak lepší pocit, vzduchová neprůzvučnost.
Visean (mid-Karbonu) fázi, na počátku čtvernožců měl vyzářený do alespoň tři nebo čtyři hlavní větve. Některé z těchto různých větví představují předky všem živým tetrapodům. To znamená, že společný předek všech živých tetrapodů pravděpodobně žil v karbonu. Pod úzké cladistic definice Tetrapoda (také známý jako koruna-Tetrapoda), která zahrnuje pouze potomků tohoto společného předka, čtvernožců se poprvé objevil v Karbonu. Rozpoznatelné rané tetrapody (v širším slova smyslu) jsou reprezentativní pro temnospondyly (např. Eryops) lepospondyly (např. Diplocaulus), anthracosaurs, které byly příbuzné a předky Amniota, a možná baphetids, které jsou myšlenka být ve vztahu k temnospondyls a jejichž status jako hlavní větev je zatím nevyřešené. V závislosti na tom, které orgány následuje, moderní obojživelníci (žáby, mloci a caecilians) jsou pravděpodobně odvozeny buď z temnospondyls nebo lepospondyls (nebo možná obojí, i když je to minoritní pozici).
první amniotes (klad obratlovců, který dnes zahrnuje plazy, savce a ptáky) jsou známy z rané části pozdního karbonu. U triasu tato skupina již vyzařovala do nejranějších savců,želv a krokodýlů (ještěrky a ptáci se objevili v Jurassic a hadi v křídě). To ostře kontrastuje s (možná čtvrtou) karbonovou skupinou, bafetidy, které nezanechaly žádné přežívající linie.
Karbonského pralesa collapseEdit
Obojživelníci a plazi byly silně ovlivněny Karbonského pralesa kolaps (CRC), zánik událost, která nastala ~307 miliony let. Karbonové období je již dlouho spojováno s hustými, zapařenými bažinami a vlhkými deštnými pralesy. Protože rostliny tvoří základ téměř všech ekosystémů Země, jakékoli změny v distribuci rostlin vždy do určité míry ovlivnily život zvířat. Náhlý kolaps životně důležitého ekosystému deštného pralesa hluboce ovlivnil rozmanitost a hojnost hlavních tetrapod skupin, které se na něj spoléhaly. ČKR, která byla součástí jednoho z prvních dvou nejničivějších rostlin vymírání v historii Země, byl self-posílení a velmi rychlé změně prostředí, přičemž celosvětové klima se stal mnohem sušší a chladnější celkově (i když mnoho nové práce se provádí, aby lépe pochopit jemnozrnné historické klimatické změny v Karbonu-Permu přechod a jak vznikly).
nastalém po celém světě rostlin snížení vyplývající z obtíží rostliny se setkali při adaptaci na nové klima způsobilo postupné fragmentaci a zhroucení ekosystémy deštného pralesa. Tento vyztužený a tak dále zrychlil zhroucení tím, že prudce sníží množství živočišného života, který by mohl být podporován zmenšuje ekosystémů v té době. Výsledkem této redukce zvířat byla havárie globálních hladin oxidu uhličitého, což rostliny ještě více ovlivnilo. Vyprahlost a pokles teploty, které vyplynuly z tohoto úbytku rostlin a snížení primárního skleníkového plynu, způsobily, že země rychle vstoupila do řady intenzivních dob ledových.
to ovlivnilo zejména obojživelníky mnoha způsoby. Enormní pokles hladiny moře vzhledem k většímu množství vody na světě je uzamčen do ledovce hluboce ovlivnila rozložení a velikost mláďata ekosystémů, které obojživelníků oblíbené a výrazné ochlazení klimatu dále zúžil množství nových území příznivé pro obojživelníky. Vzhledem k tomu, že mezi znaky obojživelníků jsou povinné vrátit se do těla vody, aby ležel vejce, citlivou pokožku náchylnou k vysychání (což často vyžaduje obojživelníků být poměrně blízko k vodě po celou dobu jeho života), a pověst vůdčí druh pro narušení ekosystémů v důsledku toho vyplývající nízké odolnosti vůči ekologické změny, obojživelníci byli zejména zdevastovaný, s Labyrinthodonts mezi skupinami daří nejhorší. Naproti tomu plazi – jejichž plodová vejce mají membránu, která umožňuje výměnu plynu z vody, a která tak může být položena na zemi – byla lépe přizpůsobena novým podmínkám. Plazi napadli nové výklenky rychleji a začali diverzifikovat svou stravu, stávali se býložravými a masožravými, spíše než se živili výhradně hmyzem a rybami. Mezitím, vážně ovlivněny obojživelníků jednoduše nemohl konkurovat plazů ve zvládnutí nové ekologické niky, a tak byli povinni předat čtyřnožců evoluční pochodeň stále úspěšné a rychle vyzařující plazů.
Permu tetrapodsEdit
V Permu období: rané „obojživelníci“ (labyrinthodonts) clades zahrnuty temnospondyl a anthracosaur; zatímco amniote clades zahrnuty Sauropsida a Synapsida. Sauropsida by se nakonec vyvinula v dnešní plazy a ptáky; zatímco Synapsida by se vyvinula v dnešní savce. Během Permu, nicméně, rozdíl byl méně jasné—amniote fauna je typicky popisován jako plaz nebo jako savec-jako plaz. Ta druhá (synapsida) byla nejdůležitějšími a nejúspěšnějšími permskými zvířaty.
Na konci Permu došlo k významnému obratu ve fauny během Perm–Trias vymírání: asi nejzávažnější masový zánik událost phanerozoic. Došlo k vleklému úbytku druhů v důsledku mnohonásobného vymírání. Mnoho z kdysi velkých a rozmanitých skupin vymřelo nebo bylo značně omezeno.