Tetrapodi devonianimodifica
La ricerca di Jennifer A. Clack e dei suoi colleghi ha dimostrato che i primi tetrapodi, animali simili a Acanthostega, erano completamente acquatici e abbastanza inadatti alla vita sulla terra. Ciò è in contrasto con la precedente visione che i pesci avevano prima invaso la terra — sia in cerca di prede (come i moderni scialuppe) o per trovare acqua quando lo stagno in cui vivevano si asciugava — e in seguito si sono evoluti gambe, polmoni, ecc.
Alla fine del Devoniano, le piante terrestri avevano stabilizzato gli habitat d’acqua dolce, consentendo lo sviluppo dei primi ecosistemi delle zone umide, con reti alimentari sempre più complesse che offrivano nuove opportunità. Gli habitat d’acqua dolce non erano gli unici posti dove trovare acqua piena di materia organica e fitta vegetazione vicino al bordo dell’acqua. Habitat paludosi come zone umide poco profonde, lagune costiere e grandi delta fluviali salmastri esistevano anche in questo momento, e c’è molto da suggerire che questo è il tipo di ambiente in cui i tetrapodi si sono evoluti. I primi tetrapodi fossili sono stati trovati nei sedimenti marini, e poiché fossili di tetrapodi primitivi in generale si trovano sparsi in tutto il mondo, devono essersi diffusi seguendo le linee costiere — non avrebbero potuto vivere solo in acqua dolce.
Un’analisi dell’Università dell’Oregon non suggerisce alcuna prova per la teoria del “restringimento delle pozze d’acqua” – i fossili di transizione non sono associati a prove di restringimento di pozzanghere o stagni – e indica che tali animali probabilmente non sarebbero sopravvissuti a brevi trekking tra le pozze d’acqua esaurite. La nuova teoria suggerisce invece che i proto-polmoni e i proto-arti erano adattamenti utili per negoziare l’ambiente in pianure alluvionali umide e boscose.
I tetrapodi devoniani attraversarono due importanti colli di bottiglia durante quella che è conosciuta come l’estinzione tardiva del Devoniano; uno alla fine dello stadio frasniano e uno due volte più grande alla fine del successivo stadio famenniano. Questi eventi di estinzioni portarono alla scomparsa di tetrapodi primitivi con caratteristiche simili a pesci come Ichthyostega e i loro parenti più acquatici primari. Quando i tetrapodi riappaiono nella documentazione fossile dopo le estinzioni devoniane, le forme adulte sono tutte completamente adattate a un’esistenza terrestre, con specie successive secondariamente adattate a uno stile di vita acquatico.
Escrezione nei tetrapodimodifica
L’antenato comune di tutti gli gnatostomi presenti (vertebrati dalla mandibola) viveva in acqua dolce e in seguito migrò verso il mare. Per affrontare la salinità molto più elevata nell’acqua di mare, hanno evoluto la capacità di trasformare l’ammoniaca del prodotto di scarto dell’azoto in urea innocua, immagazzinandola nel corpo per dare al sangue la stessa osmolarità dell’acqua di mare senza avvelenare l’organismo, piuttosto che versare direttamente l’ammoniaca attraverso le loro branchie, il che è possibile in acqua dolce. Questo è il sistema attualmente presente nei pesci cartilaginei. I pesci con le pinne raggiate (Actinopterygii) in seguito tornarono in acqua dolce e persero questa capacità, mentre i pesci con le pinne carnose (Sarcopterygii) la mantennero. Poiché il sangue dei pesci con le pinne raggiate contiene più sale dell’acqua dolce, potrebbero semplicemente liberarsi dell’ammoniaca attraverso le loro branchie. Quando finalmente tornarono di nuovo in mare, non recuperarono il loro vecchio trucco di trasformare l’ammoniaca in urea, e dovettero invece evolvere le ghiandole di escrezione del sale. I Lungfish fanno lo stesso quando vivono nell’acqua, producendo ammoniaca e senza urea, ma quando l’acqua si asciuga e sono costretti a scavare nel fango, passano alla produzione di urea. Come i pesci cartilaginei, il celacanto può immagazzinare l’urea nel sangue, così come gli unici anfibi noti che possono vivere per lunghi periodi di tempo in acqua salata (il rospo Bufo marinus e la rana Rana cancrivora). Questi sono tratti che hanno ereditato dai loro antenati.
Se i primi tetrapodi vivessero in acqua dolce, e se perdessero la capacità di produrre urea e usassero solo ammoniaca, avrebbero dovuto evolvere da zero più tardi. Non una singola specie di tutti i pesci con le pinne raggiate che vivono oggi è stata in grado di farlo, quindi non è probabile che i tetrapodi lo avrebbero fatto neanche. Gli animali terrestri che possono produrre solo ammoniaca dovrebbero bere costantemente, rendendo impossibile una vita sulla terra (esistono alcune eccezioni, poiché alcuni woodlice terrestri possono espellere i loro rifiuti azotati come gas di ammoniaca). Questo probabilmente era anche un problema all’inizio quando i tetrapodi iniziarono a trascorrere del tempo fuori dall’acqua, ma alla fine il sistema di urea avrebbe dominato completamente. Per questo motivo non è probabile che siano emersi in acqua dolce (a meno che non siano migrati prima in habitat d’acqua dolce e poi migrati sulla terra così poco dopo che hanno ancora mantenuto la capacità di produrre urea), anche se alcune specie che non hanno mai lasciato, o restituito, l’acqua potrebbe naturalmente adattarsi a laghi e fiumi d’acqua dolce.
LungsEdit
È ormai chiaro che l’antenato comune dei pesci ossei (Osteichthyes) aveva un primitivo polmone che respirava aria-in seguito si è evoluto in una vescica natatoria nella maggior parte degli actinopterigi (pesci con le pinne raggiate). Ciò suggerisce che i crossopterigi si sono evoluti in acque calde e poco profonde, usando il loro polmone semplice quando il livello di ossigeno nell’acqua è diventato troppo basso.
Le pinne a lobi carnosi sostenute da ossa piuttosto che da pinne irrigidite a raggi sembrano essere state un tratto ancestrale di tutti i pesci ossei (Osteichthyes). Gli antenati con le pinne a lobi dei tetrapodi li evolsero ulteriormente, mentre gli antenati dei pesci con le pinne raggiate (Actinopterygii) evolsero le loro pinne in una direzione diversa. Il gruppo più primitivo di actinopterigi, i bichir, ha ancora pinne frontali carnose.
Fossili dei primi tetrapodi
Sono stati descritti nove generi di tetrapodi devoniani, molti noti principalmente o interamente da materiale della mascella inferiore. Tutti tranne uno provenivano dal supercontinente laurasiano, che comprendeva Europa, Nord America e Groenlandia. L’unica eccezione è un singolo genere Gondwanan, Metaxygnathus, che è stato trovato in Australia.
Il primo tetrapode devoniano identificato dall’Asia è stato riconosciuto da una mandibola fossile riportata nel 2002. Il tetrapode cinese Sinostega pani è stato scoperto tra piante tropicali fossilizzate e pesci con pinne a lobi nei sedimenti di arenaria rossa della regione autonoma di Ningxia Hui della Cina nord-occidentale. Questa scoperta ha sostanzialmente esteso l’areale geografico di questi animali e ha sollevato nuove domande sulla distribuzione mondiale e sulla grande diversità tassonomica che hanno raggiunto in un tempo relativamente breve.
Questi primi tetrapodi non erano terrestri. Le prime forme terrestri confermate sono note dai primi depositi carboniferi, circa 20 milioni di anni dopo. Tuttavia, potrebbero aver trascorso periodi molto brevi fuori dall’acqua e avrebbero usato le gambe per farsi strada nel fango.
Perché sono andati a terra in primo luogo è ancora dibattuto. Una ragione potrebbe essere che i piccoli giovani che avevano completato la loro metamorfosi avevano quello che serviva per fare uso di ciò che la terra aveva da offrire. Già adattati a respirare aria e muoversi in acque poco profonde vicino alla terra come protezione (proprio come i pesci e gli anfibi moderni spesso trascorrono la prima parte della loro vita nella sicurezza comparativa di acque poco profonde come le foreste di mangrovie), due nicchie molto diverse si sovrapponevano parzialmente, con i giovani giovani nella linea diffusa tra loro. Uno di loro era sovraffollato e pericoloso, mentre l’altro era molto più sicuro e molto meno affollato, offrendo meno concorrenza sulle risorse. La nicchia terrestre era anche un luogo molto più impegnativo per gli animali principalmente acquatici, ma a causa del modo in cui l’evoluzione e la pressione di selezione funzionano, quei giovani che potrebbero trarre vantaggio da questo sarebbero ricompensati. Una volta acquisito un piccolo appiglio sulla terra, grazie ai loro preadattamenti, variazioni favorevoli nei loro discendenti avrebbero gradualmente portato a una continua evoluzione e diversificazione.
In questo momento l’abbondanza di invertebrati che strisciano sulla terra e vicino all’acqua, in terreno umido e lettiera umida, offriva una scorta di cibo. Alcuni erano anche abbastanza grandi da mangiare piccoli tetrapodi, ma la terra era priva di pericoli comuni nell’acqua.
Dall’acqua alla terramodifica
Inizialmente facendo solo incursioni provvisorie sulla terra, i tetrapodi si adattarono agli ambienti terrestri nel tempo e trascorsero periodi più lunghi lontano dall’acqua. È anche possibile che gli adulti abbiano iniziato a trascorrere un po ‘ di tempo sulla terra (come suggeriscono le modifiche scheletriche nei primi tetrapodi come Ichthyostega) per crogiolarsi al sole vicino al bordo dell’acqua, mentre altrimenti erano per lo più acquatici.
Tetrapodi del carbonifero
Fino agli anni 1990, c’era un divario di 30 milioni di anni nella documentazione fossile tra i tetrapodi del tardo Devoniano e la ricomparsa di fossili di tetrapodi in riconoscibili lignaggi di anfibi del medio carbonifero. È stato indicato come” Romer’s Gap”, che ora copre il periodo da circa 360 a 345 milioni di anni fa (la transizione devoniana-Carbonifera e il primo Mississippiano), dopo il paleontologo che lo ha riconosciuto.
Durante il “gap”, si svilupparono ossa dorsali tetrapodi, così come arti con cifre e altri adattamenti per la vita terrestre. Anche le orecchie, i teschi e le colonne vertebrali hanno subito modifiche. Il numero di cifre su mani e piedi divenne standardizzato a cinque, poiché i lignaggi con più cifre si estinsero. Quindi, quei pochissimi fossili di tetrapodi trovati in questo “gap” sono tanto più apprezzati dai paleontologi perché documentano questi cambiamenti significativi e chiariscono la loro storia.
Il passaggio da un pesce acquatico con le pinne a lobi ad un anfibio respiratore fu significativo e fondamentale nella storia evolutiva dei vertebrati. Per un organismo di vivere in un ambiente acquoso gravità-neutro, quindi colonizzare uno che richiede un organismo per sostenere tutto il suo peso e possedere un meccanismo per mitigare la disidratazione, necessari adattamenti significativi o exaptations all’interno del piano generale del corpo, sia nella forma e nella funzione. Eryops, un esempio di un animale che ha fatto tali adattamenti, raffinato molti dei tratti trovati nei suoi antenati pesci. Arti robusti sostenuto e trasportato il suo corpo, mentre fuori dall’acqua. Una spina dorsale più spessa e più forte impediva al suo corpo di cedere sotto il proprio peso. Inoltre, attraverso il rimodellamento delle ossa mascellari dei pesci vestigiali, un rudimentale orecchio medio ha iniziato a svilupparsi per connettersi all’orecchio interno delle piscine, consentendo a Eryops di amplificare, e quindi percepire meglio, il suono aereo.
Allo stadio di Visean (medio-Carbonifero), i primi tetrapodi si erano irradiati in almeno tre o quattro rami principali. Alcuni di questi diversi rami rappresentano gli antenati di tutti i tetrapodi viventi. Ciò significa che l’antenato comune di tutti i tetrapodi viventi probabilmente viveva nel Carbonifero. Sotto una stretta definizione cladistica di Tetrapoda (noto anche come corona-Tetrapoda), che include solo discendenti di questo antenato comune, i tetrapodi apparvero per la prima volta nel Carbonifero. I primi tetrapodi riconoscibili (in senso lato) sono rappresentativi dei temnospondili (es. Eryops) lepospondili (es. Diplocaulus), gli antracosauri, che erano i parenti e gli antenati degli Amniota, e forse i bafetidi, che si pensa fossero imparentati con i temnospondili e il cui status di ramo principale è ancora irrisolto. A seconda delle autorità che si seguono, gli anfibi moderni (rane, salamandre e cecilie) sono molto probabilmente derivati da temnospondili o lepospondili (o forse entrambi, anche se questa è ora una posizione di minoranza).
I primi amnioti (clade di vertebrati che oggi include rettili, mammiferi e uccelli) sono noti dalla prima parte del Tardo Carbonifero. Nel Triassico, questo gruppo si era già irradiato nei primi mammiferi, tartarughe e coccodrilli (lucertole e uccelli apparvero nel Giurassico e serpenti nel Cretaceo). Ciò contrasta nettamente con il (forse quarto) gruppo carbonifero, i baphetidi, che non hanno lasciato lignaggi sopravvissuti.
Crollo della foresta pluviale carboniferatamodifica
Anfibi e rettili sono stati fortemente colpiti dal crollo della foresta pluviale carbonifera (CRC), un evento di estinzione che si è verificato ~307 milioni di anni fa. Il periodo carbonifero è stato a lungo associato a paludi spesse e umide e foreste pluviali umide. Poiché le piante costituiscono la base di quasi tutti gli ecosistemi della Terra, qualsiasi cambiamento nella distribuzione delle piante ha sempre influenzato la vita animale in una certa misura. L’improvviso crollo dell’ecosistema vitale della foresta pluviale ha profondamente influenzato la diversità e l’abbondanza dei principali gruppi di tetrapodi che si basavano su di esso. Il CRC, che faceva parte di una delle prime due estinzioni vegetali più devastanti nella storia della Terra, è stato un cambiamento di ambiente auto-rinforzante e molto rapido in cui il clima mondiale è diventato molto più secco e più fresco nel complesso (anche se si sta facendo molto nuovo lavoro per comprendere meglio i cambiamenti climatici storici a grana fine nella transizione Carbonifero-Permiano e come sono sorti).
La conseguente riduzione mondiale delle piante dovuta alle difficoltà incontrate dalle piante nell’adattarsi al nuovo clima ha causato una progressiva frammentazione e il collasso degli ecosistemi delle foreste pluviali. Ciò ha rafforzato e quindi accelerato ulteriormente il collasso riducendo drasticamente la quantità di vita animale che potrebbe essere supportata dagli ecosistemi in contrazione in quel momento. Il risultato di questa riduzione degli animali è stato un crollo dei livelli globali di anidride carbonica, che ha influenzato ancora di più le piante. L’aridità e la caduta di temperatura che hanno provocato questa riduzione della pianta in fuga e la diminuzione di un gas serra primario hanno causato la Terra ad entrare rapidamente in una serie di intense Ages glaciali.
Questo ha influenzato gli anfibi in particolare in un certo numero di modi. L’enorme calo del livello del mare dovuto a una maggiore quantità di acqua del mondo bloccata nei ghiacciai influenzò profondamente la distribuzione e le dimensioni degli ecosistemi semiaquatici favoriti dagli anfibi, e il significativo raffreddamento del clima ridusse ulteriormente la quantità di nuovo territorio favorevole agli anfibi. Dato che tra le caratteristiche di anfibi sono obbligatori per tornare a un corpo di acqua per deporre le uova, una pelle delicata inclini alla disidratazione (che spesso richiedono l’anfibio essere abbastanza vicino all’acqua, per tutta la sua vita), e una reputazione di essere un punto di riferimento specie per turbativa degli ecosistemi a causa di una bassa resistenza al cambiamento ecologico, anfibi sono stati particolarmente devastato, con la Labirintodonti tra i gruppi di faring peggiore. Al contrario, i rettili – le cui uova amniotiche hanno una membrana che consente lo scambio di gas fuori dall’acqua e che quindi può essere deposto sulla terra – erano meglio adattati alle nuove condizioni. I rettili invasero nuove nicchie ad un ritmo più veloce e iniziarono a diversificare le loro diete, diventando erbivori e carnivori, piuttosto che nutrirsi esclusivamente di insetti e pesci. Nel frattempo, gli anfibi gravemente colpiti semplicemente non potevano superare i rettili nella padronanza delle nuove nicchie ecologiche, e così furono obbligati a passare la torcia evolutiva dei tetrapodi ai rettili sempre più riusciti e rapidamente radianti.
Tetrapodi permianimodifica
Nel periodo Permiano: i primi cladi di “amphibia” (labirintodonti) includevano temnospondili e antracosauri; mentre i cladi amniote includevano i Sauropsidi e i Sinapsidi. Sauropsida alla fine si sarebbe evoluto in rettili e uccelli di oggi; mentre Synapsida si evolverebbe nei mammiferi di oggi. Durante il Permiano, tuttavia, la distinzione era meno chiara: la fauna amniota veniva tipicamente descritta come rettile o come rettile simile a un mammifero. Questi ultimi (synapsida) erano gli animali Permiani più importanti e di successo.
La fine del Permiano ha visto un importante turnover nella fauna durante l’evento di estinzione del Permiano–Triassico: probabilmente il più grave evento di estinzione di massa del fanerozoico. C’è stata una perdita prolungata di specie, a causa di molteplici impulsi di estinzione. Molti dei gruppi una volta grandi e diversi si estinsero o furono notevolmente ridotti.