Devonian tetrapodsEdit
Jennifer A. Clackin ja hänen kollegoidensa tutkimus osoitti, että aivan varhaisimmat tetrapodit, acanthostegan kaltaiset eläimet, olivat täysin vedessä eläviä ja melko sopimattomia elämään maalla. Tämä on vastoin aikaisempaa näkemystä, jonka mukaan kalat olivat ensin tunkeutuneet maahan-joko etsimään saalista (kuten nykyiset mutasimpukat) tai etsimään vettä, kun lampi he elivät kuivuneena — ja myöhemmin kehittyneet jalat, keuhkot jne.
myöhäiseen Devonikauteen mennessä maakasvit olivat vakiinnuttaneet makean veden elinympäristöt, mikä mahdollisti ensimmäisten kosteikkoekosysteemien kehittymisen, ja yhä monimutkaisemmat ravintoverkkot tarjosivat uusia mahdollisuuksia. Makean veden elinympäristöt eivät olleet ainoita paikkoja, joissa oli eloperäistä ainesta ja tiheää kasvillisuutta Lähellä veden reunaa. Tähän aikaan oli myös soisia elinympäristöjä, kuten matalia kosteikkoja, rannikkolaguuneja ja suuria murtovesikaistaleita, ja on paljon viitteitä siitä, että tetrapodit kehittyivät juuri tällaisessa ympäristössä. Varhaisia fossiilisia tetrapodeja on löydetty merellisistä sedimenteistä, ja koska alkukantaisten tetrapodien fossiileja yleensä tavataan hajallaan ympäri maailmaa, niiden on täytynyt levitä seuraamalla rannikkoviivoja — ne eivät voineet elää vain makeassa vedessä.
eräs Oregonin yliopiston analyysi ei osoita mitään todisteita ”kutistuvan vedenreiän” teorialle – siirtymäajan fossiilit eivät liity todisteisiin kutistuvista lätäköistä tai lammikoista – ja osoittaa, että tällaiset eläimet eivät todennäköisesti olisi selvinneet lyhyistä vaelluksista tyhjentyneiden vesireikien välillä. Uuden teorian mukaan proto-keuhkot ja proto-raajat olivat sen sijaan hyödyllisiä sopeutumia, jotka neuvottelivat ympäristöstä kosteilla, metsäisillä tulvatasangoilla.
devonikauden tetrapodit kävivät läpi kaksi suurta pullonkaulaa niin sanotun myöhäisen devonikauden sukupuuton aikana; yksi Frasnian-vaiheen lopussa ja toinen kaksi kertaa suurempi seuraavan Famennian-vaiheen lopussa. Nämä sukupuuton tapahtumat johtivat alkukantaisten tetrapodien katoamiseen, joilla oli Kalamaisia piirteitä kuten Ichthyostega ja niiden ensisijaiset vesisukulaiset. Kun tetrapodit ilmaantuvat uudelleen Fossiilistoon devonikauden sukupuuton jälkeen, aikuiset muodot ovat kaikki täysin sopeutuneet elämään maalla, ja myöhemmät lajit ovat toissijaisesti sopeutuneet elämään vedessä.
erittyminen tetrapodsEdit
kaikkien nykyisten gnathostomien yhteinen esi-isä eli makeassa vedessä ja muutti myöhemmin takaisin mereen. Käsitellä paljon suurempi suolapitoisuus merivedessä, he kehittivät kyky muuttaa typpijätteen ammoniakin vaarattomaksi ureaksi, varastoimalla sen kehoon antaa veren sama osmolariteetti kuin merivesi myrkyttämättä organismia, sen sijaan, että suoraan irtoaminen ammoniakin kautta kidukset, joka on mahdollista makeassa vedessä. Tämä järjestelmä löytyy tällä hetkellä rustokaloista. Rauskueväiset (Actinopterygii) palasivat myöhemmin makeaan veteen ja menettivät tämän kyvyn, kun taas lihaeväiset (Sarcopterygii) säilyttivät sen. Koska rauskueväisten kalojen veressä on enemmän suolaa kuin makeassa vedessä, ne voisivat yksinkertaisesti päästä eroon ammoniakista kidustensa kautta. Kun he lopulta palasivat takaisin mereen, he eivät saaneet takaisin vanhaa temppuaan muuttaa ammoniakkia ureaksi, vaan heidän piti kehittää suolan erittämisrauhaset sen sijaan. Lungfishit tekevät samoin, kun ne elävät vedessä, valmistaen ammoniakkia eikä ureaa, mutta kun vesi kuivuu ja ne joutuvat kaivautumaan mutaan, ne siirtyvät urean tuotantoon. Rustokalojen tavoin coelacanth voi varastoida ureaa vereensä, samoin kuin ainoat tunnetut sammakkoeläimet, jotka voivat elää pitkiä aikoja suolavedessä (rupikonna Bufo marinus ja sammakko Rana cancrivora). Nämä ovat piirteitä, jotka he ovat perineet esi-isiltään.
jos varhaiset tetrapodit elivät makeassa vedessä, ja jos ne menettivät kykynsä tuottaa ureaa ja käyttivät vain ammoniakkia, ne joutuisivat myöhemmin kehittämään sitä uudelleen tyhjästä. Yksikään laji kaikista nykyään elävistä rauskueväisistä kaloista ei ole kyennyt siihen, joten ei ole todennäköistä, että tetrapoditkaan olisivat tehneet niin. Maaeläinten, jotka voivat tuottaa ainoastaan ammoniakkia, olisi juotava jatkuvasti, mikä tekisi elämän maalla mahdottomaksi (muutamia poikkeuksia on olemassa, koska jotkin maaeläimet voivat erittää typpipitoisen jätteensä ammoniakkikaasuna). Tämä oli luultavasti ongelma myös alussa, kun tetrapodit alkoivat viettää aikaa veden ulkopuolella, mutta lopulta ureajärjestelmä dominoi täysin. Tämän vuoksi ei ole todennäköistä, että ne syntyivät makeassa vedessä (elleivät ne ensin siirtyneet makean veden elinympäristöihin ja sitten siirtyneet maalle niin pian sen jälkeen, että ne säilyttivät edelleen kyvyn valmistaa ureaa), vaikka jotkut lajit, jotka eivät koskaan lähteneet tai palanneet veteen, olisivat tietenkin sopeutuneet makeassa vedessä oleviin järviin ja jokiin.
LungsEdit
nyt on selvää, että luisten kalojen (Osteichthyes) yhteisellä esi-isällä oli alkeellinen ilmaa hengittävä keuhko—myöhemmin se kehittyi uimarakoksi useimmilla aktinopterygialaisilla (rauskueväisillä). Tämä viittaa siihen, että crossopterygit kehittyivät lämpimissä matalissa vesissä yksinkertaisen keuhkonsa avulla, kun veden happipitoisuus kävi liian alhaiseksi.
luiden varassa Tuetut Lihalohkoeväiset kuin säde-jäykistetyt evät näyttävät olleen kaikkien luisten kalojen (Osteichthyes) esi-isä. Tetrapodien lohieväiset esi-isät kehittivät niitä edelleen, kun taas rauskueväisten kalojen (Actinopterygii) esi-isät kehittivät eviään eri suuntaan. Alkeellisimmalla aktinopterygienien ryhmällä, bichireillä, on edelleen mehevät otsaevät.
varhaisen tetrapodseditin
fossiileja on kuvattu yhdeksän Devonikautista tetrapodien sukua, joista useita tunnetaan pääasiassa tai kokonaan alaleukamateriaalista. Yhtä lukuun ottamatta kaikki olivat kotoisin Lauraasian supermantereelta, joka käsitti Euroopan, Pohjois-Amerikan ja Grönlannin. Ainoa poikkeus on yksittäinen Gondwanansuku, Metaxygnathus, jota on tavattu Australiasta.
ensimmäinen Aasiasta tunnistettu Devonilainen tetrapodi tunnistettiin vuonna 2002 raportoidusta fossiilisesta leukaluusta. Kiinantetrapodi Sinostega pani löydettiin fossiloituneiden trooppisten kasvien ja lohkoeväisten kalojen joukosta Luoteis-Kiinan ningxia Huin autonomisen alueen punaisista hiekkakivisedimenteistä. Tämä havainto laajensi huomattavasti näiden eläinten maantieteellistä levinneisyysaluetta ja herätti uusia kysymyksiä niiden maailmanlaajuisesta levinneisyydestä ja suuresta taksonomisesta monimuotoisuudesta suhteellisen lyhyessä ajassa.
nämä varhaisimmat tetrapodit eivät olleet maanpäällisiä. Varhaisimmat vahvistetut maanpäälliset muodot tunnetaan varhaisista Hiilikerrostumista noin 20 miljoonaa vuotta myöhemmin. Ne ovat kuitenkin saattaneet olla hyvin lyhyitä aikoja poissa vedestä ja tassutella jaloillaan mudan läpi.
siitä, miksi he ylipäätään menivät maihin, kiistellään edelleen. Yksi syy voi olla se, että pienet poikaset, jotka olivat saaneet muodonmuutoksensa päätökseen, pystyivät hyödyntämään sen, mitä maalla oli tarjottavanaan. Jo sopeutuneet hengittämään ilmaa ja liikkumaan matalissa vesissä lähellä maata suojana (aivan kuten nykyiset kalat ja sammakkoeläimet usein viettävät ensimmäisen osan elämästään matalien vesien, kuten mangrovemetsien, vertailevassa turvallisuudessa), kaksi hyvin erilaista lokeroa osittain päällekkäin, ja nuoret poikaset ovat hajanaisessa linjassa keskenään. Toinen niistä oli ylikansoitettu ja vaarallinen, kun taas toinen oli paljon turvallisempi ja paljon vähemmän tungosta, tarjoten vähemmän kilpailua resursseista. Maanpäällinen markkinarako oli myös paljon haastavampi paikka ensisijaisesti vesieläimille, mutta evoluution ja valintapaineen vuoksi ne nuoret, jotka voisivat hyödyntää tätä, palkittaisiin. Kun ne olisivat saaneet pienen jalansijan maalla, niiden jälkeläisten suotuisat vaihtelut johtaisivat vähitellen jatkuvaan evoluutioon ja monipuolistumiseen.
tähän aikaan maalla ja veden lähellä, kosteassa maaperässä ja märässä karikkeessa ryömivien selkärangattomien runsaus tarjosi ravintoa. Jotkut olivat jopa tarpeeksi isoja syömään pieniä tetrapodeja, mutta maa oli vapaa vedessä yleisistä vaaroista.
vedestä maalle
aluksi vain alustavia löytöretkiä maalle, tetrapodit sopeutuivat ajan kuluessa maaympäristöön ja viettivät pitempiä aikoja poissa vedestä. On myös mahdollista, että aikuiset alkoivat viettää jonkin aikaa maalla (kuten varhaisten tetrapodien, kuten Ichthyostegan, luurankomuutokset antavat ymmärtää) paistatellakseen auringossa Lähellä veden reunaa, ollessaan muuten enimmäkseen vedessä.
Hiiliperäinen tetrapodsEdit
1990-luvulle asti myöhäisdevonialaisten tetrapodien fossiiliaineistossa oli 30 miljoonan vuoden kuilu ja tetrapodien fossiilien ilmaantuminen uudelleen tunnistettavissa keskihiilihydraattisissa sammakkoeläinlinjoissa. Sitä kutsuttiin” Romerin kuiluksi”, joka kattaa nykyisin noin 360-345 miljoonan vuoden takaisen ajanjakson (Devonikautinen siirtymäkausi ja varhainen Mississippi) sen tunnistaneen paleontologin mukaan.
”raon” aikana kehittyivät tetrapodien selkärangat, kuten myös raajat, joissa oli sormia ja muita sopeutumia maanpäälliseen elämään. Myös korvat, kallot ja selkäranka muuttuivat. Numeroiden määrä käsissä ja jaloissa vakiintui viiteen, kun useampia numeroita sisältävät jonot kuolivat pois. Näin ollen paleontologit pitävät näitä hyvin harvoja tetrapodifossiileja, jotka on löydetty tästä ”kuilusta”, sitäkin arvokkaampina, koska ne dokumentoivat nämä merkittävät muutokset ja selventävät niiden historiaa.
siirtyminen vedessä elävästä lohieväisestä kalasta ilmaa hengittävään sammakkoeläimeen oli selkärankaisten evoluutiohistoriassa merkittävä ja perustavanlaatuinen. Jotta organismi elää painovoiman neutraalissa vesiympäristössä, sitten kolonisoida sellainen, joka vaatii organismin tukemaan koko painoaan ja jolla on mekanismi nestehukan lieventämiseksi, tarvitaan merkittäviä mukautuksia tai eksaptaatioita koko kehon suunnitelmassa, sekä muodossa että toiminnassa. Eryops, esimerkki eläimestä, joka teki tällaisia mukautuksia, tarkensi monia piirteitä, joita sen kalojen esi-isillä oli. Tukevat raajat tukivat ja kuljettivat sen ruumista ollessaan poissa vedestä. Paksumpi, vahvempi selkäranka esti sen kehoa notkumasta oman painonsa alla. Myös surkastuneiden kalaleukaluiden uudelleenmuokkauksen myötä alkoi kehittyä alkeellinen välikorva, joka yhdistyi piscinen sisäkorvaan, jolloin Eryops pystyi vahvistamaan ja siten paremmin aistimaan ilmassa leijuvaa ääntä.
Visealaisella (keskihaaraisella) vaiheella varhaiset tetrapodit olivat säteilleet ainakin kolmeen tai neljään päähaaraan. Jotkin näistä eri haaroista edustavat esi-isiä kaikille eläville tetrapodeille. Tämä tarkoittaa, että kaikkien elävien tetrapodien yhteinen esi-isä eli todennäköisesti hiilikaivoksessa. Kapeassa Kladistisessa määritelmässä Tetrapoda (tunnetaan myös nimellä crown-Tetrapoda), joka sisältää vain tämän yhteisen esi-isän jälkeläisiä, tetrapodit ilmestyivät ensimmäisen kerran Hiilikautisina. Tunnistettavat varhaiset tetrapodit (laajassa merkityksessä) edustavat temnospondylejä (esimerkiksi Eryops) lepospondylejä (esim. Diplocaulus), anthracosaurit, jotka olivat Amniota-suvun sukulaisia ja esi-isiä, sekä mahdollisesti baptistit, joiden arvellaan olevan sukua temnospondyleille ja joiden asema päähaarana on vielä ratkaisematta. Riippuen siitä, mitä auktoriteetteja seuraa, nykyiset Sammakkoeläimet (Sammakot, salamanterit ja umpilisäkeläiset) ovat todennäköisesti peräisin joko temnospondyleistä tai lepospondyleistä (tai mahdollisesti molemmista, joskin tämä on nykyään vähemmistöasema).
ensimmäiset amniootit (selkärankaisten kladi, johon nykyään kuuluvat matelijat, nisäkkäät ja linnut) tunnetaan Myöhäishiilikauden alkupuolelta. Triaskauteen mennessä tämä ryhmä oli jo säteilytynyt varhaisimpiin nisäkkäisiin, kilpikonniin ja krokotiileihin (liskoja ja lintuja esiintyi jurakaudella ja käärmeitä liitukaudella). Tämä on jyrkkä vastakohta (mahdollisesti neljännelle) Hiilipitoiselle ryhmälle, baptisteille, jotka eivät ole jättäneet jäljelle ainoatakaan elossa olevaa sukulinjaa.
Carboniferous rainforest collapseEdit
sammakkoeläimet ja matelijat kärsivät voimakkaasti Carboniferous rainforest collapse (CRC) – sukupuutosta, joka tapahtui noin 307 miljoonaa vuotta sitten. Hiilikausi on pitkään liittynyt paksuihin, höyryäviin soihin ja kosteisiin sademetsiin. Koska kasvit muodostavat lähes kaikkien maapallon ekosysteemien perustan, kaikki muutokset kasvien levinneisyydessä ovat aina vaikuttaneet jossain määrin eläinten elämään. Elintärkeän sademetsäekosysteemin äkillinen romahtaminen vaikutti syvästi siihen luottaneiden suurten tetrapodiryhmien monimuotoisuuteen ja runsauteen. CRC, joka oli osa yhtä maapallon historian kahdesta tuhoisimmasta sukupuuttoaallosta, oli itseään vahvistava ja erittäin nopea ympäristön muutos, jossa maailmanlaajuinen ilmasto muuttui kaiken kaikkiaan paljon kuivemmaksi ja viileämmäksi (vaikka paljon uutta työtä tehdään, jotta voitaisiin paremmin ymmärtää Hienorakeiset historialliset ilmastomuutokset Hiilipermikaudella ja miten ne syntyivät).
tätä seurannut maailmanlaajuinen kasvien väheneminen, joka johtui kasvien vaikeuksista sopeutua uuteen ilmastoon, aiheutti sademetsien ekosysteemien asteittaisen pirstoutumisen ja romahtamisen. Tämä vahvisti ja kiihdytti romahdusta entisestään vähentämällä jyrkästi eläinkuntaa, jota tuolloin kutistuneet ekosysteemit saattoivat ylläpitää. Tämän eläinten vähentämisen seurauksena maailman hiilidioksiditasot romahtivat, mikä vaikutti kasveihin vielä enemmän. Kuivuuden ja lämpötilan lasku, joka johtui tästä karanneesta kasvien vähenemisestä ja primaarisen kasvihuonekaasun vähenemisestä, aiheutti sen, että maapallo joutui nopeasti voimakkaiden jääkausien sarjaan.
tämä vaikutti erityisesti sammakkoeläimiin monin tavoin. Merenpinnan suunnaton lasku, joka johtui siitä, että jäätiköihin lukittui yhä enemmän maailman vettä, vaikutti syvästi sammakkoeläinten suosimien puolikvamaisten ekosysteemien levinneisyyteen ja kokoon, ja ilmaston merkittävä viileneminen kavensi sammakkoeläimille suotuisan uuden alueen määrää entisestään. Koska sammakkoeläinten tunnusmerkkeinä ovat muun muassa pakollinen paluu vesistöön munimaan, herkkä iho, joka on altis kuivumiselle (minkä vuoksi sammakkoeläinten on usein oltava suhteellisen lähellä vettä koko elämänsä ajan) ja koska sammakkoeläinten Maine huonokuntoisena lajina ekosysteemien häiriintyessä johtuen siitä, että ne eivät kestä ekologisia muutoksia, sammakkoeläimet kärsivät erityisen paljon, ja ryhmien Labyrinthodontit voivat pahiten. Sen sijaan matelijat – joiden lapsivesimunissa on kalvo, joka mahdollistaa kaasun vaihdon vedestä ja joka siten voidaan laskea maahan – sopeutuivat paremmin uusiin olosuhteisiin. Matelijat tunkeutuivat uusiin lokeroihin nopeammin ja alkoivat monipuolistaa ruokavaliotaan, ja heistä tuli kasvinsyöjiä ja lihansyöjiä sen sijaan, että he söisivät yksinomaan hyönteisiä ja kaloja. Samaan aikaan pahoin kärsineet sammakkoeläimet eivät yksinkertaisesti kyenneet kilpailemaan matelijoita vastaan uusien ekologisten lokeroiden hallitsemisessa, ja niinpä heidän velvollisuutenaan oli siirtää tetrapodien evolutionaarinen Soihtu yhä menestyvämmille ja nopeasti säteileville matelijoille.
permikauden tetrapodsEdit
permikaudella: varhaisiin ”amfibia” (labyrinthodonts) kladeihin kuuluivat temnospondyyli ja antrakosaurus; amnioottikladeihin taas kuuluivat Sauropsida ja Synapsida. Sauropsida kehittyisi lopulta nykyisiksi matelijoiksi ja linnuiksi; Synapsida kehittyisi nykyisiksi nisäkkäiksi. Permikaudella ero oli kuitenkin epäselvempi: amnioottieläimistö kuvattiin tyypillisesti joko matelijaksi tai nisäkäsmäiseksi matelijaksi. Viimeksi mainitut (synapsida) olivat permikauden tärkeimpiä ja menestyneimpiä eläimiä.
permikauden loppupuolella eläimistö vaihtui merkittävästi permikauden ja triaskauden välisen sukupuuttotapahtuman aikana: se oli luultavasti fanerotsooisen maailmankauden vakavin joukkosukupuuttotapahtuma. Lajien häviäminen pitkittyi useiden sukupuuttoaaltojen vuoksi. Monet aiemmin suurista ja moninaisista ryhmistä kuolivat sukupuuttoon tai vähenivät suuresti.