devonian tetrapodsEdit
cercetările efectuate de Jennifer A. Clack și colegii ei au arătat că primele tetrapode, animale similare cu Acanthostega, erau în întregime acvatice și destul de nepotrivite vieții pe uscat. Acest lucru este în contrast cu opinia anterioară că peștii au invadat mai întâi pământul — fie în căutarea prăzii (cum ar fi nămolurile moderne), fie pentru a găsi apă atunci când iazul în care trăiau s — a uscat-și mai târziu au evoluat picioarele, plămânii etc.
până la sfârșitul Devonianului, plantele terestre au stabilizat habitatele de apă dulce, permițând dezvoltarea primelor ecosisteme umede, cu rețele alimentare din ce în ce mai complexe, care au oferit noi oportunități. Habitatele de apă dulce nu au fost singurele locuri în care s-a găsit apă umplută cu materie organică și vegetație densă lângă marginea apei. Habitate mlăștinoase, cum ar fi zonele umede puțin adânci, lagunele de coastă și deltele mari ale râurilor salmastre, existau și în acest moment și există multe lucruri care sugerează că acesta este tipul de mediu în care au evoluat tetrapodele. Tetrapodele fosile timpurii au fost găsite în sedimentele marine și, deoarece fosilele tetrapodelor primitive în general se găsesc împrăștiate în întreaga lume, ele trebuie să se fi răspândit urmând liniile de coastă — nu ar fi putut trăi doar în apă dulce.
o analiză de la Universitatea din Oregon nu sugerează nicio dovadă pentru teoria „găurii de apă în scădere” – fosilele de tranziție nu sunt asociate cu dovezi ale bălților sau iazurilor în scădere – și indică faptul că astfel de animale probabil nu ar fi supraviețuit unor scurte călătorii între găurile de apă epuizate. Noua teorie sugerează în schimb că proto-plămânii și proto-membrele au fost adaptări utile pentru a negocia mediul în câmpiile inundabile umede și împădurite.
tetrapodele devoniene au trecut prin două blocaje majore în timpul a ceea ce este cunoscut sub numele de extincția Devoniană târzie; unul la sfârșitul etapei Frasniene și unul de două ori mai mare la sfârșitul următoarei etape Famenniene. Aceste evenimente de extincții au dus la dispariția tetrapodelor primitive cu trăsături asemănătoare peștilor, cum ar fi Ichthyostega și rudele lor primare mai acvatice. Când tetrapodele reapar în registrul fosil după extincțiile devoniene, formele adulte sunt toate pe deplin adaptate unei existențe terestre, cu specii ulterioare adaptate secundar unui stil de viață acvatic.
excreție în tetrapodsEdit
strămoșul comun al tuturor gnathostomilor prezenți (vertebrate jawed) a trăit în apă dulce și mai târziu a migrat înapoi în mare. Pentru a face față salinității mult mai mari din apa de mare, au evoluat capacitatea de a transforma amoniacul produs rezidual de azot în uree inofensivă, stocându-l în organism pentru a da sângelui aceeași osmolaritate ca și apa de mare fără a otrăvi organismul, mai degrabă decât vărsarea directă a amoniacului prin branhii, ceea ce este posibil în apa dulce. Acesta este sistemul găsit în prezent în peștii cartilaginoși. Peștii cu aripioare cu raze (Actinopterygii) s-au întors mai târziu în apa dulce și au pierdut această abilitate, în timp ce peștii cu aripioare cărnoase (Sarcopterygii) l-au păstrat. Deoarece sângele peștilor cu aripioare cu raze conține mai multă sare decât apa dulce, ei ar putea pur și simplu să scape de amoniac prin branhii. Când în cele din urmă s-au întors din nou în mare, nu și-au recuperat vechiul truc de a transforma amoniacul în uree și au trebuit să evolueze glandele de excreție a sării. Peștii lungi fac același lucru atunci când trăiesc în apă, făcând amoniac și fără uree, dar când apa se usucă și sunt forțați să se îngroape în noroi, trec la producția de uree. La fel ca peștii cartilaginoși, coelacantul poate stoca uree în sângele său, la fel ca și singurii amfibieni cunoscuți care pot trăi perioade lungi de timp în apă sărată (broasca Bufo marinus și broasca Rana cancrivora). Acestea sunt trăsături pe care le-au moștenit de la strămoșii lor.
dacă tetrapodele timpurii ar trăi în apă dulce și dacă ar pierde capacitatea de a produce uree și ar folosi numai amoniac, ar trebui să o evolueze din nou de la zero mai târziu. Nici o singură specie din toți peștii cu aripioare de raze care trăiesc astăzi nu a reușit să facă acest lucru, deci nu este probabil ca tetrapodele să fi făcut acest lucru. Animalele terestre care pot produce numai amoniac ar trebui să bea în mod constant, făcând imposibilă o viață pe uscat (există câteva excepții, deoarece unele păduri terestre își pot excreta deșeurile azotate ca gaz de amoniac). Probabil că aceasta a fost și o problemă la început, când tetrapodele au început să petreacă timp în afara apei, dar în cele din urmă sistemul de uree ar domina complet. Din această cauză, nu este probabil să fi apărut în apă dulce (cu excepția cazului în care au migrat mai întâi în habitate de apă dulce și apoi au migrat pe uscat, la scurt timp după aceea, și-au păstrat încă capacitatea de a produce uree), deși unele specii care nu au părăsit sau nu s-au întors niciodată în apă ar fi putut, desigur, să se adapteze lacurilor și râurilor de apă dulce.
LungsEdit
acum este clar că strămoșul comun al peștilor osoși (Osteichthyes) a avut un plămân primitiv care respira aerul-mai târziu a evoluat într—o vezică de înot la majoritatea actinopterygienilor (pești cu aripioare cu raze). Acest lucru sugerează că crossopterygienii au evoluat în ape calde de mică adâncime, folosindu-și plămânul simplu atunci când nivelul de oxigen din apă a devenit prea scăzut.
aripioarele lobului cărnoase sprijinite pe oase, mai degrabă decât aripioarele rigidizate cu raze, par să fi fost o trăsătură ancestrală a tuturor peștilor osoși (Osteichthyes). Strămoșii cu aripioare lobate ale tetrapodelor le-au evoluat mai departe, în timp ce strămoșii peștilor cu aripioare cu raze (Actinopterygii) și-au evoluat aripioarele într-o direcție diferită. Cel mai primitiv grup de actinopterigieni, bichirii, au încă aripioare frontale cărnoase.
fosile de tetrapoduri timpurii
au fost descrise nouă genuri de tetrapode devoniene, mai multe cunoscute în principal sau în întregime din materialul maxilarului inferior. Toate, cu excepția unuia, provin din supercontinentul Laurasian, care cuprindea Europa, America de Nord și Groenlanda. Singura excepție este un singur gen Gondwanan, Metaxygnathus, care a fost găsit în Australia.
primul tetrapod Devonian identificat din Asia a fost recunoscut dintr-o maxilară fosilă raportată în 2002. Tetrapodul chinez Sinostega pani a fost descoperit printre plantele tropicale fosilizate și peștii cu aripioare de lob în sedimentele de gresie roșie din regiunea autonomă Ningxia Hui din nord-vestul Chinei. Această constatare a extins substanțial aria geografică a acestor animale și a ridicat noi întrebări cu privire la distribuția la nivel mondial și la marea diversitate taxonomică pe care au obținut-o într-un timp relativ scurt.
aceste tetrapode timpurii nu erau terestre. Cele mai vechi forme terestre confirmate sunt cunoscute din depozitele Carbonifere timpurii, aproximativ 20 de milioane de ani mai târziu. Totuși, este posibil să fi petrecut perioade foarte scurte în afara apei și și-ar fi folosit picioarele pentru a-și face drum prin noroi.
de ce s-au dus pe uscat în primul rând este încă dezbătut. Un motiv ar putea fi faptul că tinerii mici care și-au încheiat metamorfoza aveau ceea ce era necesar pentru a folosi ceea ce avea de oferit pământul. Deja adaptate pentru a respira aer și a se deplasa în apele puțin adânci din apropierea Pământului ca protecție (la fel cum peștii și amfibienii moderni își petrec adesea prima parte a vieții în siguranța comparativă a apelor puțin adânci, cum ar fi pădurile de mangrove), două nișe foarte diferite s-au suprapus parțial, cu tinerii tineri în linia difuză dintre. Una dintre ele era supraaglomerată și periculoasă, în timp ce cealaltă era mult mai sigură și mult mai puțin aglomerată, oferind mai puțină concurență asupra resurselor. Nișa terestră a fost, de asemenea, un loc mult mai provocator pentru animalele acvatice în primul rând, dar datorită modului în care funcționează evoluția și presiunea de selecție, acei tineri care ar putea profita de acest lucru ar fi recompensați. Odată ce au câștigat un mic punct de sprijin pe uscat, datorită pre-adaptărilor lor, variațiile favorabile ale descendenților lor ar duce treptat la evoluția și diversificarea continuă.
în acest moment, abundența nevertebratelor care se târau pe uscat și lângă apă, în sol umed și gunoi umed, oferea o sursă de hrană. Unii erau chiar suficient de mari pentru a mânca tetrapode mici, dar pământul era liber de pericolele comune în apă.
de la apă la uscat
făcând inițial doar incursiuni tentative pe uscat, tetrapodele s-au adaptat mediilor terestre în timp și au petrecut perioade mai lungi departe de apă. De asemenea, este posibil ca adulții să înceapă să petreacă ceva timp pe uscat (așa cum sugerează modificările scheletice la tetrapodele timpurii, cum ar fi Ichthyostega) să se lase la soare aproape de marginea apei, în timp ce altfel sunt în mare parte acvatice.
tetrapod Carboniferedit
până în anii 1990, a existat un decalaj de 30 de milioane de ani în înregistrarea fosilelor între tetrapodele devoniene târzii și reapariția fosilelor tetrapodelor în descendențele amfibiene carbonifere medii recunoscute. A fost denumit” decalajul lui Romer”, care acoperă acum perioada cuprinsă între aproximativ 360 și 345 de milioane de ani în urmă (tranziția Devonian-carboniferă și Mississippianul timpuriu), după paleontologul care a recunoscut-o.
în timpul „decalajului”, s-au dezvoltat coloanele vertebrale tetrapode, la fel ca și membrele cu cifre și alte adaptări pentru viața terestră. Urechile, craniile și coloanele vertebrale au suferit și ele modificări. Numărul de cifre de pe mâini și picioare a devenit standardizat la cinci, pe măsură ce liniile cu mai multe cifre au dispărut. Astfel, acele foarte puține fosile de tetrapod găsite în acest „decalaj” sunt cu atât mai apreciate de paleontologi, deoarece documentează aceste schimbări semnificative și își clarifică istoria.
trecerea de la un pește acvatic, cu aripioare de lob la un amfibian care respira aer a fost una semnificativă și fundamentală în istoria evolutivă a vertebratelor. Pentru ca un organism să trăiască într-un mediu apos neutru din punct de vedere gravitațional, apoi să colonizeze unul care necesită ca un organism să-și susțină întreaga greutate și să posede un mecanism de atenuare a deshidratării, a necesitat adaptări sau exaptări semnificative în planul general al corpului, atât în formă, cât și în funcție. Eryops, un exemplu de animal care a făcut astfel de adaptări, a rafinat multe dintre trăsăturile găsite la strămoșii săi de pește. Membrele robuste și-au susținut și transportat corpul în timp ce erau în afara apei. O coloană vertebrală mai groasă și mai puternică a împiedicat corpul să se lase sub propria greutate. De asemenea, prin remodelarea oaselor maxilarului de pește vestigial, o ureche medie rudimentară a început să se dezvolte pentru a se conecta la urechea internă a piscinei, permițând Eryops să amplifice, și astfel să simtă mai bine, sunetul în aer.
în stadiul Visean (Mediu-Carbonifer), tetrapodele timpurii au radiat în cel puțin trei sau patru ramuri principale. Unele dintre aceste ramuri diferite reprezintă strămoșii tuturor tetrapodelor vii. Aceasta înseamnă că strămoșul comun al tuturor tetrapodelor VII a trăit probabil în Carbonifer. Sub o definiție cladistică îngustă a Tetrapoda (cunoscută și sub numele de coroană-Tetrapoda), care include doar descendenții acestui strămoș comun, tetrapodele au apărut pentru prima dată în Carbonifer. Tetrapodele timpurii recunoscute (în sens larg) sunt reprezentative pentru temnospondyls (de exemplu, Eryops) lepospondyls (de ex. Diplocaulus), antracozauri, care au fost rudele și strămoșii Amniotei și, eventual, baphetidele, despre care se crede că sunt legate de temnospondyls și al căror statut de ramură principală este încă nerezolvat. În funcție de autoritățile pe care le urmează, amfibienii moderni (broaște, salamandre și caecilieni) sunt cel mai probabil derivați fie din temnospondyls, fie din lepospondyls (sau, eventual, din ambele, deși aceasta este acum o poziție minoritară).
primele amniote (clada de vertebrate care astăzi include reptile, mamifere și păsări) sunt cunoscute din prima parte a Carboniferului târziu. Prin Triasic, acest grup a radiat deja în primele mamifere, broaște țestoase și crocodili (șopârlele și păsările au apărut în Jurasic și șerpi în Cretacic). Acest lucru contrastează puternic cu (posibil al patrulea) Carbonifer grup, baphetidele, care nu au lăsat descendențe supraviețuitoare existente.
carbonifer rainforest collapseEdit
amfibienii și reptilele au fost puternic afectate de colapsul Carbonifer rainforest (CRC), un eveniment de dispariție care a avut loc în urmă cu aproximativ 307 milioane de ani. Perioada Carboniferă a fost asociată de mult timp cu mlaștini groase, aburite și păduri tropicale umede. Deoarece plantele formează baza aproape tuturor ecosistemelor Pământului, orice modificare a distribuției plantelor a afectat întotdeauna viața animală într-o oarecare măsură. Prăbușirea bruscă a ecosistemului vital al pădurilor tropicale a afectat profund diversitatea și abundența grupurilor majore de tetrapode care se bazau pe el. CRC, care a făcut parte din una dintre primele două cele mai devastatoare extincții ale plantelor din istoria Pământului, a fost o schimbare de mediu auto-întărită și foarte rapidă în care climatul mondial a devenit mult mai uscat și mai rece în general (deși se fac multe lucrări noi pentru a înțelege mai bine schimbările climatice istorice cu granulație fină din tranziția Carbonifero-permiană și modul în care au apărut).
reducerea globală a plantelor rezultată din dificultățile întâmpinate de plante în adaptarea la noul climat a provocat o fragmentare progresivă și prăbușirea ecosistemelor pădurilor tropicale. Acest lucru a întărit și a accelerat în continuare colapsul prin reducerea bruscă a cantității de viață animală care ar putea fi susținută de ecosistemele în scădere la acel moment. Rezultatul acestei reduceri a animalelor a fost un accident al nivelului global de dioxid de carbon, care a afectat și mai mult plantele. Ariditatea și scăderea temperaturii care a rezultat din această reducere a plantelor fugare și scăderea unui gaz primar cu efect de seră au făcut ca pământul să intre rapid într-o serie de epoci glaciare intense.
acest lucru a afectat amfibienii în special în mai multe moduri. Scăderea enormă a nivelului mării datorită faptului că cantități mai mari de apă din lume sunt blocate în ghețari a afectat profund distribuția și dimensiunea ecosistemelor semiaquatice pe care amfibienii le-au favorizat, iar răcirea semnificativă a climei a redus și mai mult cantitatea de teritoriu nou favorabil amfibienilor. Având în vedere că printre semnele distinctive ale amfibienilor se numără o întoarcere obligatorie la un corp de apă pentru a depune ouă, o piele delicată predispusă la deshidratare (necesitând adesea ca amfibianul să fie relativ aproape de apă de-a lungul vieții sale) și reputația de a fi o specie de clopot pentru ecosistemele perturbate din cauza rezistenței scăzute la schimbările ecologice, amfibienii au fost deosebit de devastați, Labirintodonturile dintre grupurile care se descurcă cel mai rău. În schimb, reptilele – ale căror ouă amniotice au o membrană care permite schimbul de gaze din apă și care, prin urmare, pot fi depuse pe uscat – au fost mai bine adaptate la noile condiții. Reptilele au invadat nișe noi într-un ritm mai rapid și au început să-și diversifice dietele, devenind erbivore și carnivore, mai degrabă decât să se hrănească exclusiv cu insecte și pești. Între timp, amfibienii grav afectați pur și simplu nu au putut depăși reptilele în stăpânirea noilor nișe ecologice și, prin urmare, au fost obligați să transmită torța evolutivă tetrapod la reptilele din ce în ce mai reușite și care radiază rapid.
Permian tetrapodsEdit
în perioada permiană: cladele timpurii „amfibii” (labirintodonts) includeau temnospondyl și antracosaur; în timp ce cladele amniote includeau Sauropsida și Synapsida. Sauropsida va evolua în cele din urmă în reptilele și păsările de astăzi; în timp ce Synapsida ar evolua în mamiferele de astăzi. Cu toate acestea, în timpul Permianului, distincția a fost mai puțin clară—fauna amniotă fiind descrisă de obicei fie ca reptilă, fie ca reptilă asemănătoare mamiferelor. Acestea din urmă (synapsida) au fost cele mai importante și de succes animale permiene.
sfârșitul Permianului a cunoscut o cifră de afaceri majoră în Faună în timpul evenimentului de dispariție Permian–Triasic: probabil cel mai sever eveniment de dispariție în masă din Fanerozoic. A existat o pierdere prelungită de specii, din cauza mai multor impulsuri de dispariție. Multe dintre grupurile odată mari și diverse au dispărut sau au fost mult reduse.