데본기 테트라포드편집
제니퍼 클랙과 그녀의 동료들의 연구에 따르면,가장 초기의 테트라포드들,즉 아칸 토스테가와 비슷한 동물들은 전적으로 수생물이었고 육지에서의 생명에 적합하지 않은 것으로 나타났다. 이것은 물고기가 처음으로 땅을 침공했다는 이전의 견해와는 대조적입니다—먹이를 찾아(현대 진흙 스키퍼와 같은)또는 그들이 살았던 연못이 말라 버렸을 때 물 찾기-나중에 다리,폐 등을 진화 시켰습니다.
데본기 후기에 의해 육지 식물은 담수 서식지를 안정시켜 최초의 습지 생태계가 발전 할 수있게했으며,점점 더 복잡한 먹이 그물이 새로운 기회를 제공했습니다. 담수 서식지는 물 가장자리 근처에서 유기물과 빽빽한 식물로 가득 찬 물만 찾는 곳이 아니 었습니다. 이 때 얕은 습지,해안 석호 및 큰 소금기있는 강 삼각주와 같은 늪 서식지도 존재했으며,이것이 네발 동물이 진화 한 환경이라는 것을 암시하는 것이 많습니다. 초기 화석 네발동물은 해양 퇴적물에서 발견되었으며,일반적으로 원시 네발동물의 화석은 전 세계에 흩어져 있기 때문에 해안선을 따라 퍼져 나갔을 것입니다.
오레곤 대학의 한 분석은”수축하는 물웅덩이”이론에 대한 증거가 없음을 시사한다-과도기 화석은 웅덩이나 연못이 줄어든 증거와 관련이 없다-그리고 그러한 동물들은 아마도 고갈 된 물웅덩이 사이의 짧은 트레킹에서 살아남지 못했을 것이다. 새로운 이론은 프로토 폐와 프로토 사지가 습한 숲이 우거진 범람원에서 환경을 협상하는 데 유용한 적응이라고 대신 제안합니다.
데본기 네발 동물은 데본기 후기 멸종으로 알려진 동안 두 가지 주요 병목 현상을 겪었습니다.; 하나는 프라스니아 무대의 끝에 있고,다른 하나는 다음 파메니안 무대의 끝에 있다. 이러한 멸종 사건은 이크 티오 스테가와 그들의 주요 수생 친척과 같은 물고기와 같은 특징을 가진 원시 네발 동물의 실종으로 이어졌습니다. 데본기 멸종 후 네발 동물이 화석 기록에 다시 나타나면 성인 형태는 모두 육상 존재에 완전히 적응하고 나중에 종은 수생 생활 방식에 이차적으로 적응합니다.
테트라포드에서의 배설편집
현존하는 모든 나토스톰(턱이 있는 척추동물)의 공통 조상은 담수에서 살았고,나중에 다시 바다로 이주했다. 해수에서 훨씬 높은 염분을 처리하기 위해,그들은 직접 신선한 물 가능한 아가미를 통해 암모니아를 흘리기보다는 유기체를 중독하지 않고 혈액에게 바다 물 같은 삼투압을 제공하기 위해 몸에 저장,무해한 요소로 질소 폐기물 물 암모니아를 설정하는 기능을 진화. 이 시스템은 현재 연골 물고기에서 발견됩니다. 광선 지느러미 물고기(악 티노 테리 기)나중에 담수로 돌아 와서이 능력을 잃어 버렸고 다육 지느러미 물고기(사르코 테리 기)는 그것을 유지했습니다. 광선 지느러미 물고기의 혈액에는 담수보다 더 많은 소금이 포함되어 있기 때문에 아가미를 통해 암모니아를 간단히 제거 할 수 있습니다. 그들이 마침내 다시 바다로 돌아 왔을 때,그들은 암모니아를 우레아로 바꾸는 그들의 오래된 트릭을 회복하지 못했고,대신 소금 배설샘을 진화시켜야했습니다. 폐어는 물 속에 살 때 암모니아를 만들고 우레아를 만들지 만 물기가 마르면 진흙 속에 묻어 버리면 우레아 생산으로 전환됩니다. 연골 어류와 마찬가지로 실러캔스는 소금 물(두꺼비 부포 마리누스와 개구리 라나 칸크리보라)에서 오랜 기간 동안 살 수 있는 유일한 양서류와 마찬가지로 혈액에 요소를 저장할 수 있습니다. 이들은 그들의 조상에게서 물려받은 특성이다.
만약 초기의 네발동물이 담수에 살고,요소 생산 능력을 상실하고 암모니아만을 사용했다면,나중에 다시 처음부터 진화시켜야 할 것이다. 오늘날 살아있는 모든 광선 지느러미 물고기 중 단 한 종도 그렇게 할 수 없었기 때문에 네발 동물도 그렇게했을 가능성이 없습니다. 암모니아 만 생산할 수있는 육상 동물은 끊임없이 마셔야하며 육지에서의 삶을 불가능하게 만듭니다(일부 육상 목재는 질소 폐기물을 암모니아 가스로 배설 할 수 있기 때문에 몇 가지 예외가 있습니다). 이것은 아마도 네발 동물이 물 밖으로 시간을 보내기 시작했을 때의 문제 였지만 결국 요소 시스템이 완전히 지배 할 것입니다. 이 때문에 그들은 민물에 등장 가능성이 없습니다(그들은 먼저 민물 서식지로 마이그레이션하고 육지로 마이그레이션하지 않는 한 그래서 곧 그들은 여전히 요소를 만들 수있는 능력을 유지 한 후),왼쪽 결코 일부 종 있지만,,또는 반환,물 물론 민물 호수와 강에 적응 한 수.
폐편집
이제 뼈 물고기의 공통 조상은 원시적 인 공기 호흡 폐를 가졌으며,나중에 대부분의 악티노 테리 기아들(광선 지느러미 물고기)에서 수영 방광으로 진화 한 것이 분명합니다. 이것은 물 속의 산소 수준이 너무 낮아졌을 때 단순한 폐를 사용하여 교차편편기가 따뜻한 얕은 물 속에서 진화했음을 시사한다.
광선이 굳어진 지느러미가 아닌 뼈에 붙어있는 다육엽 지느러미는 모든 뼈 물고기의 조상적인 특성 인 것 같습니다. 네발 동물의 로브 지느러미 조상은 그들을 더 진화 시켰고,광선 지느러미 물고기의 조상은 지느러미를 다른 방향으로 진화 시켰습니다. 가장 원시적 인 악티노 테리 지아 그룹 인 비 치르는 여전히 다육 질의 정면 지느러미를 가지고 있습니다.
초기 테트라포드의 화석편집
데본기 테트라포드의 9 개 속이 기술되었으며,몇몇은 주로 또는 전체적으로 아래턱 물질로부터 알려져 있다. 하나를 제외한 모두는 유럽,북미 및 그린란드로 구성된 로라 시아 초 대륙 출신이었습니다. 유일한 예외는 호주에서 발견 된 단일 곤드와 난 속,메타 시그 나 투스입니다.
아시아에서 최초로 발견된 데본기 사발동물은 2002 년에 보고된 화석 턱뼈에서 발견되었다. 중국 네발 동물 시노 스테가 파니는 화석화 된 열대 식물과 중국 북서부의 닝샤 후이 자치구의 붉은 사암 퇴적물에서 엽 지느러미 물고기 사이에서 발견되었습니다. 이 발견은 이러한 동물의 지리적 범위를 실질적으로 확장 시켰으며 상대적으로 짧은 시간 내에 달성 한 세계적인 분포와 큰 분류 학적 다양성에 대한 새로운 질문을 제기했습니다.
이 초기 네발 동물은 육지가 아니 었습니다. 가장 초기에 확인 된 육상 형태는 약 2 천만 년 후 초기 석탄기 퇴적물에서 알려져 있습니다. 아직도,그들은 물 밖으로 매우 짧은 기간을 보냈다 수 있습니다 및 진흙을 통해 그들의 방법을 발 그들의 다리를 사용 했을 것 이다.
왜 그들이 처음에 땅에 갔는지 여전히 논쟁 중이다. 한 가지 이유는 변태를 완료 한 작은 청소년들이 토지가 제공해야하는 것을 사용하기 위해 필요한 것을 가지고 있었기 때문일 수 있습니다. 이미 공기를 호흡하고 보호로 땅 근처의 얕은 물 물 주위를 이동 적응(현대 물고기와 양서류는 종종 맹그로브 숲과 같은 얕은 바다의 비교 안전에 자신의 삶의 첫 번째 부분을 보내는 것처럼),두 개의 매우 다른 틈새가 부분적으로 서로 겹쳐,사이의 확산 선에서 젊은 청소년과. 그 중 하나는 과밀하고 위험한 반면 다른 하나는 훨씬 안전하고 훨씬 덜 혼잡하여 자원에 대한 경쟁이 줄어 들었습니다. 지상파 틈새 시장은 주로 수생 동물에게 훨씬 더 도전적인 장소 였지만,진화와 선택 압력이 작용하는 방식 때문에이를 활용할 수있는 청소년은 보상을받을 것입니다. 일단 그들이 육지에서 작은 발판을 마련하면,그들의 사전 적응 덕분에,그들의 후손들에게 유리한 변화는 점차 지속적인 진화와 다양 화를 초래할 것입니다.
이때 육지와 물 근처,축축한 토양과 젖은 깔짚에서 기어 다니는 무척추 동물이 풍부하여 식량 공급을 제공했습니다. 일부는 심지어 작은 네발 동물을 먹을 수있을만큼 충분히 컸지 만,땅은 물 속에서 흔히 볼 수있는 위험으로부터 자유 롭습니다.
물에서부터 육지로>
처음에는 육지로의 잠정적인 진출을 하였고,네발동물은 시간이 지남에 따라 육지 환경에 적응하여 물로부터 멀리 더 오랜 시간을 보냈다. 또한 어른들은 육지에서 시간을 보내기 시작했으며(이치오스테가와 같은 초기 네발동물의 골격 변형에서 알 수 있듯이),그렇지 않으면 대부분 수생 생물 인 반면,물 가장자리에서 태양 아래에서 몸을 녹일 수도 있습니다.
석탄기 테트라포드편집
1990 년대까지,데본기 말기의 테트라포드와 인식할 수 있는 중간 석탄기 양서류 계통에서의 테트라포드화석의 재현 사이에는 화석 기록에 3 천만 년 간 격차가 있었다. 그것은”로머의 격차”라고 불렸는데,현재 약 3 억 6 천만 년에서 3 억 4 천 5 백만 년 전의 기간(데본기-석탄기 전이 및 초기 미시시피)을 인식 한 고생물학 자 이후.
“갭”동안,네발 동물 등뼈는 자릿수가있는 팔다리와 지상 생활에 대한 다른 적응처럼 발전했습니다. 귀,두개골 및 척추 기둥도 모두 변화를 겪었습니다. 손과 발의 자릿수는 5 시에 표준화되었으며,더 많은 자릿수를 가진 계통이 사라졌습니다. 따라서이”틈”에서 발견 된 소수의 네발 동물 화석은 고생물학 자들이 이러한 중요한 변화를 문서화하고 그들의 역사를 명확히하기 때문에 더욱 소중합니다.
수생,엽 지느러미 물고기에서 공기 호흡 양서류로의 전환은 척추 동물의 진화 역사에서 중요하고 근본적인 것이었다. 중력 중립 수성 환경에서 사는 유기 체에 대 한 다음 전체 무게를 지원 하 고 탈수를 완화 하기 위해 메커니즘을 소유 하는 유기 체를 필요로 하는 하나를 식민지,중요 한 적응 또는 전체 신체 계획 내에서 필요한,형태와 기능에서 모두. 이러한 적응을 한 동물의 예인 에리옵스는 물고기 조상에서 발견되는 많은 특성을 정제했습니다. 튼튼한 팔다리는 물 밖으로 몸을 지탱하고 운반했습니다. 두껍고 강한 백본은 몸이 자체 무게로 처지는 것을 방지했습니다. 또한,흔적 물고기 턱 뼈의 재편으로,초보적인 중이는 피신 내이에 연결하는 개발 시작,에리옵스 증폭 할 수 있도록,그래서 더 나은 감각,공기 소리.
비안(중간 석탄기)단계에 의해,초기 네발 동물은 적어도 3 개 또는 4 개의 주요 가지로 방사되었다. 이 다른 가지들 중 일부는 살아있는 모든 네발 동물의 조상을 나타냅니다. 이것은 모든 살아있는 네발 동물의 공통 조상이 석탄기에 살았을 가능성이 있음을 의미합니다. 이 공통 조상의 자손 만 포함하는 테트라 포다(크라운-테트라 포다라고도 함)에 대한 좁은 분계 적 정의에서 네발 동물은 석탄기에 처음 나타났습니다. 인식 할 수있는 초기 네발 동물(넓은 의미에서)은 템노스 폰딜(예:에립스)레포스 폰딜(예: Diplocaulus),anthracosaurs 었고,친척과 조상의 Amniota,그리고 아마도 baphetids,고 생각되는 관련 temnospondyls 그리고 그 상태로는 주요지점은 아직 해결되지 않습니다. 어떤 당국에 따라 현대 양서류(개구리,도롱뇽 및 케 실리 안)는 템노스 폰딜 또는 레 포스 폰딜(또는 아마도 둘 다이지만 지금은 소수 위치 임)에서 파생되었을 것입니다.
최초의 양막(오늘날 파충류,포유류 및 조류를 포함하는 척추 동물의 클레이 드)은 석탄기 후기 초기부터 알려져 있습니다. 트라이아스기에 의해이 그룹은 이미 최초의 포유류,거북이 및 악어(도마뱀과 새가 쥬라기에,뱀이 백악기에 나타났습니다)로 방출되었습니다. 이것은 현존하는 생존 계통을 남기지 않은(아마도 네 번째)석탄기 그룹 인 바페 티드와 크게 대조됩니다.
석탄기 우림 붕괴편집
양서류와 파충류는 3 억 7 백만 년 전에 발생한 멸종 사건 인 석탄기 우림 붕괴에 크게 영향을 받았다. 석탄기 기간은 오랫동안 두껍고 증기가 많은 늪 및 습한 열대 우림과 관련이 있습니다. 식물은 거의 모든 지구 생태계의 기초를 형성하기 때문에 식물 분포의 변화는 항상 동물의 삶에 어느 정도 영향을 미쳤습니다. 중요한 열대 우림 생태계의 갑작스런 붕괴는 그것에 의존하는 주요 네발 동물 그룹의 다양성과 풍부함에 깊은 영향을 미쳤습니다. 지구 역사상 가장 파괴적인 두 가지 식물 멸종 중 하나의 일부였던 이 협약은 전 세계 기후가 전반적으로 훨씬 더 건조하고 차가워지는 환경의 자기 강화적이고 매우 빠른 변화였습니다(석탄기-페름기 전환의 세밀한 역사적 기후 변화와 그 발생 방식을 더 잘 이해하기 위해 많은 새로운 작업이 이루어지고 있지만).
식물이 새로운 기후에 적응하는 데 어려움을 겪음으로써 발생하는 세계적인 식물 감소는 열대 우림 생태계의 점진적인 분열과 붕괴를 야기했다. 이것은 그 당시 축소 된 생태계에 의해 지원 될 수있는 동물 생명의 양을 급격히 줄임으로써 붕괴를 강화하고 더욱 가속화시켰다. 이 동물 감소의 결과는 전 세계 이산화탄소 수준의 충돌로 식물에 더 많은 영향을 미쳤습니다. 이 가출 식물의 감소와 1 차 온실 가스의 감소로 인한 건조 및 온도 강하는 지구가 일련의 강렬한 빙하기에 빠르게 진입하게 만들었습니다.
이것은 특히 여러 가지 방법으로 양서류에 영향을 미쳤습니다. 빙하에 갇힌 세계 물의 양으로 인한 해수면의 엄청난 하락은 양서류가 선호하는 반 물 생태계의 분포와 크기에 심각한 영향을 미쳤으며 기후의 상당한 냉각은 양서류에 유리한 새로운 영토의 양을 더욱 좁혔습니다. 양서류의 특징 중 알을 낳기 위해 물 몸체에 의무적으로 복귀하는 것을 감안할 때,건조하는 경향이 민감한 피부(따라서 종종 양서류는 물 수명 내내 상대적으로 가까이해야),및 생태 변화에 대한 결과로 인해 낮은 탄력성에 파괴 생태계의 전조 종 인 명성,양서류는 특히 최악의 지내고있는 그룹 중 미로구,황폐화되었다. 대조적으로,파충류-양수 알이 물 밖으로 가스 교환을 가능하게하는 막을 가지고 있으며,따라서 땅에 놓을 수있는-새로운 조건에 더 잘 적응했다. 파충류는 더 빠른 속도로 새로운 틈새를 침범하고 곤충과 물고기에 독점적으로 먹이기보다는 초식 동물과 육식성이되어 식단을 다양 화하기 시작했습니다. 한편,심각하게 영향을받는 양서류는 단순히 새로운 생태 학적 틈새를 마스터 파충류를-경쟁 할 수 없었다,그래서 점점 더 성공적이고 신속하게 발산 파충류에 네발 동물의 진화 토치를 통과 할 의무가 있었다.
페름기 테트라포드편집
페름기 시대:초기”양서류”(미로도돈)클래드에는 템노스폰딜과 안트라코사우루스가 포함되었고 양수원 클래드에는 사우롭시다와 시냅시다가 포함되었다. 사우롭시다는 결국 오늘날의 파충류와 조류로 진화 할 것입니다; 반면 시냅시다는 오늘날의 포유류로 진화 할 것입니다. 그러나 페름기 동안 구별은 덜 분명했습니다—양수 동물 군은 일반적으로 파충류 또는 포유류와 같은 파충류로 묘사됩니다. 후자(시냅스 다)는 가장 중요하고 성공적인 페름기 동물이었습니다.
페름기의 끝은 페름기-트라이아스기 멸종 사건 동안 동물 군에서 주요 회전율을 보았습니다:아마도 가장 심각한 대량 멸종 사건 일 것입니다. 여러 멸종 펄스로 인해 종의 손실이 오래 지속되었습니다. 한때 크고 다양한 그룹의 많은 사람들이 죽거나 크게 감소했습니다.