Untersuchungen von Jennifer A. Clack und ihren Kollegen zeigten, dass die frühesten Tetrapoden, Tiere ähnlich wie Acanthostega, vollständig aquatisch und für das Leben an Land ungeeignet waren. Dies steht im Gegensatz zu der früheren Ansicht, dass Fische zuerst in das Land eingedrungen waren — entweder auf der Suche nach Beute (wie moderne Schlammspringer) oder um Wasser zu finden, als der Teich, in dem sie lebten, austrocknete — und später Beine, Lungen usw. entwickelten.
Im späten Devon hatten Landpflanzen Süßwasserlebensräume stabilisiert, so dass sich die ersten Feuchtgebietsökosysteme mit immer komplexeren Nahrungsnetzen entwickeln konnten, die neue Möglichkeiten eröffneten. Süßwasserlebensräume waren nicht die einzigen Orte, an denen Wasser mit organischer Substanz und dichter Vegetation in der Nähe des Wassers gefunden wurde. Sumpfige Lebensräume wie flache Feuchtgebiete, Küstenlagunen und große brackige Flussdeltas existierten zu dieser Zeit ebenfalls, und es gibt viele Hinweise darauf, dass dies die Art von Umgebung ist, in der sich die Tetrapoden entwickelten. Frühe fossile Tetrapoden wurden in marinen Sedimenten gefunden, und weil Fossilien primitiver Tetrapoden im Allgemeinen auf der ganzen Welt verstreut gefunden werden, Sie müssen sich entlang der Küstenlinien ausgebreitet haben — sie konnten nicht nur im Süßwasser gelebt haben.
Eine Analyse der University of Oregon legt keine Beweise für die Theorie des „schrumpfenden Wasserlochs“ nahe – Übergangsfossilien sind nicht mit Beweisen für schrumpfende Pfützen oder Teiche verbunden – und deutet darauf hin, dass solche Tiere wahrscheinlich keine kurzen Wanderungen zwischen erschöpften Wasserlöchern überlebt hätten. Die neue Theorie schlägt stattdessen vor, dass Proto-Lungen und Proto-Gliedmaßen nützliche Anpassungen waren, um die Umwelt in feuchten, bewaldeten Auen zu verhandeln.
Die devonischen Tetrapoden durchliefen während des sogenannten späten devonischen Aussterbens zwei große Engpässe; eine am Ende der frasnischen Etappe und eine doppelt so große am Ende der folgenden famennischen Etappe. Diese Ereignisse des Aussterbens führten zum Verschwinden primitiver Tetrapoden mit fischähnlichen Merkmalen wie Ichthyostega und ihren primären aquatischeren Verwandten. Wenn Tetrapoden nach dem Aussterben des Devon wieder im Fossilienbestand auftauchen, sind die erwachsenen Formen alle vollständig an eine terrestrische Existenz angepasst, wobei spätere Arten sekundär an einen aquatischen Lebensstil angepasst sind.
Ausscheidung in Tetrapodenbearbeiten
Der gemeinsame Vorfahr aller heutigen Gnathostome (Kieferwirbeltiere) lebte im Süßwasser und wanderte später zurück ins Meer. Um mit dem viel höheren Salzgehalt im Meerwasser umzugehen, entwickelten sie die Fähigkeit, das Stickstoffabfallprodukt Ammoniak in harmlosen Harnstoff umzuwandeln und es im Körper zu speichern, um dem Blut die gleiche Osmolarität wie das Meerwasser zu verleihen, ohne den Organismus zu vergiften, anstatt das Ammoniak direkt durch ihre Kiemen abzugeben, was in Süßwasser möglich ist. Dies ist das System, das derzeit in Knorpelfischen gefunden wird. Strahlenflossenfische (Actinopterygii) kehrten später ins Süßwasser zurück und verloren diese Fähigkeit, während die Fleischflossenfische (Sarcopterygii) sie behielten. Da das Blut von Rochenfischen mehr Salz enthält als Süßwasser, könnten sie Ammoniak einfach durch ihre Kiemen loswerden. Als sie schließlich wieder ins Meer zurückkehrten, erholten sie sich nicht von ihrem alten Trick, Ammoniak in Harnstoff umzuwandeln, und sie mussten stattdessen salzausscheidende Drüsen entwickeln. Lungenfische tun dasselbe, wenn sie im Wasser leben und Ammoniak und keinen Harnstoff produzieren, aber wenn das Wasser austrocknet und sie gezwungen sind, sich im Schlamm zu graben, wechseln sie zur Harnstoffproduktion. Wie Knorpelfische kann der Quastenflosser Harnstoff in seinem Blut speichern, ebenso wie die einzigen bekannten Amphibien, die lange in Salzwasser leben können (die Kröte Bufo marinus und der Frosch Rana cancrivora). Dies sind Eigenschaften, die sie von ihren Vorfahren geerbt haben.
Wenn frühe Tetrapoden in Süßwasser lebten, und wenn sie die Fähigkeit verloren, Harnstoff zu produzieren und nur Ammoniak zu verwenden, müssten sie es später wieder von Grund auf neu entwickeln. Keine einzige Spezies aller heute lebenden Strahlenflossenfische war dazu in der Lage, daher ist es auch nicht wahrscheinlich, dass die Tetrapoden dies getan hätten. Terrestrische Tiere, die nur Ammoniak produzieren können, müssten ständig trinken, was ein Leben an Land unmöglich macht (es gibt einige Ausnahmen, da einige terrestrische Asseln ihre stickstoffhaltigen Abfälle als Ammoniakgas ausscheiden können). Dies war wahrscheinlich auch zu Beginn ein Problem, als die Tetrapoden anfingen, Zeit außerhalb des Wassers zu verbringen, aber schließlich würde das Harnstoffsystem vollständig dominieren. Aus diesem Grund ist es unwahrscheinlich, dass sie im Süßwasser entstanden sind (es sei denn, sie wanderten zuerst in Süßwasserlebensräume und wanderten dann so kurz darauf an Land, dass sie immer noch die Fähigkeit behielten, Harnstoff herzustellen), obwohl einige Arten, die das Wasser nie verlassen oder wieder verlassen haben, sich natürlich an Süßwasserseen und Flüsse angepasst haben könnten.
LungsEdit
Es ist jetzt klar, dass der gemeinsame Vorfahr der Knochenfische (Osteichthyes) eine primitive luftatmende Lunge hatte – später entwickelte sich bei den meisten Actinopterygianern (Rochenfischen) eine Schwimmblase. Dies deutet darauf hin, dass crossopterygians in warmen flachen Gewässern entwickelt, mit ihrer einfachen Lunge, wenn der Sauerstoffgehalt im Wasser zu niedrig wurde.
Fleischige Lappenflossen, die sich eher auf Knochen als auf strahlenversteiften Flossen stützen, scheinen ein ureigenes Merkmal aller Knochenfische (Osteichthyes) gewesen zu sein. Die Lappenflossen-Vorfahren der Tetrapoden entwickelten sie weiter, während die Vorfahren der Strahlenflossen-Fische (Actinopterygii) ihre Flossen in eine andere Richtung entwickelten. Die primitivste Gruppe der Actinopteryger, die Bichirs, haben immer noch fleischige Stirnflossen.
Fossilien früher Tetrapodenbearbeiten
Es wurden neun Gattungen devonischer Tetrapoden beschrieben, von denen einige hauptsächlich oder vollständig aus Unterkiefermaterial bekannt sind. Alle bis auf einen stammten vom laurasischen Superkontinent, der Europa, Nordamerika und Grönland umfasste. Die einzige Ausnahme ist eine einzige gondwananische Gattung, Metaxygnathus, die in Australien gefunden wurde.
Der erste devonische Tetrapod, der aus Asien identifiziert wurde, wurde an einem fossilen Kieferknochen erkannt, der 2002 gemeldet wurde. Der chinesische Tetrapod Sinostega pani wurde unter versteinerten tropischen Pflanzen und Lappenflossen in den roten Sandsteinsedimenten der Autonomen Region Ningxia Hui im Nordwesten Chinas entdeckt. Dieser Befund erweiterte das geografische Verbreitungsgebiet dieser Tiere erheblich und warf neue Fragen nach der weltweiten Verbreitung und der großen taxonomischen Vielfalt auf, die sie innerhalb relativ kurzer Zeit erreichten.
Diese frühesten Tetrapoden waren nicht terrestrisch. Die frühesten bestätigten terrestrischen Formen sind aus den frühen Karbonablagerungen bekannt, etwas 20 Millionen Jahre später. Immer noch, Sie haben möglicherweise sehr kurze Zeit ohne Wasser verbracht und hätten ihre Beine benutzt, um sich durch den Schlamm zu pfoten.
Warum sie überhaupt an Land gingen, wird immer noch diskutiert. Ein Grund könnte sein, dass die kleinen Jugendlichen, die ihre Metamorphose abgeschlossen hatten, das Zeug dazu hatten, das zu nutzen, was Land zu bieten hatte. Bereits angepasst, um Luft zu atmen und sich in flachen Gewässern in der Nähe von Land als Schutz zu bewegen (so wie moderne Fische und Amphibien oft den ersten Teil ihres Lebens in der vergleichenden Sicherheit von flachen Gewässern wie Mangrovenwäldern verbringen), überlappten sich zwei sehr unterschiedliche Nischen teilweise, mit den jungen Jungtieren in der diffusen Linie dazwischen. Einer von ihnen war überfüllt und gefährlich, während der andere viel sicherer und weniger überfüllt war und weniger Wettbewerb um Ressourcen bot. Die terrestrische Nische war auch ein viel herausfordernder Ort für hauptsächlich Wassertiere, aber aufgrund der Art und Weise, wie Evolution und Selektionsdruck funktionieren, Diejenigen Jugendlichen, die dies ausnutzen könnten, würden belohnt. Sobald sie dank ihrer Voranpassungen an Land Fuß gefasst hatten, führten günstige Variationen bei ihren Nachkommen allmählich zu einer fortgesetzten Entwicklung und Diversifizierung.
Zu dieser Zeit bot die Fülle an wirbellosen Tieren, die an Land und in der Nähe von Wasser, in feuchtem Boden und feuchter Einstreu herumkriechen, eine Nahrungsversorgung. Einige waren sogar groß genug, um kleine Tetrapoden zu fressen, aber das Land war frei von Gefahren, die im Wasser häufig vorkommen.
Vom Wasser zum Landbearbeiten
Tetrapoden machten zunächst nur vorläufige Streifzüge an Land und passten sich im Laufe der Zeit an terrestrische Umgebungen an und verbrachten längere Zeit außerhalb des Wassers. Es ist auch möglich, dass die Erwachsenen begannen, einige Zeit an Land zu verbringen (wie die Skelettmodifikationen bei frühen Tetrapoden wie Ichthyostega vermuten lassen), um sich in der Nähe des Wassers in der Sonne zu sonnen, während sie ansonsten hauptsächlich aquatisch waren.
Karbontetrapodenbearbeiten
Bis in die 1990er Jahre gab es eine Lücke von 30 Millionen Jahren im Fossilienbestand zwischen den späten devonischen Tetrapoden und dem Wiederauftauchen von Tetrapodenfossilien in erkennbaren Amphibienlinien im mittleren Karbon. Es wurde nach dem Paläontologen, der es erkannte, als „Romer’s Gap“ bezeichnet, die heute den Zeitraum von etwa 360 bis 345 Millionen Jahren abdeckt (Devon-Karbon-Übergang und früher Mississippi).
Während der „Lücke“ entwickelten sich Tetrapoden-Rückgrate, ebenso wie Gliedmaßen mit Ziffern und andere Anpassungen für das irdische Leben. Ohren, Schädel und Wirbelsäule wurden ebenfalls verändert. Die Anzahl der Ziffern an Händen und Füßen wurde auf fünf standardisiert, als Linien mit mehr Ziffern ausstarben. Daher werden die sehr wenigen Tetrapodenfossilien, die in dieser „Lücke“ gefunden wurden, von Paläontologen umso mehr geschätzt, als sie diese signifikanten Veränderungen dokumentieren und ihre Geschichte klären.
Der Übergang von einem aquatischen Fisch mit Lappenflossen zu einer luftatmenden Amphibie war ein bedeutender und grundlegender Schritt in der Evolutionsgeschichte der Wirbeltiere. Damit ein Organismus in einer schwerkraftneutralen wässrigen Umgebung leben kann, dann kolonisieren Sie eine, die erfordert, dass ein Organismus sein gesamtes Gewicht trägt und einen Mechanismus zur Milderung der Dehydration besitzt, erforderte erhebliche Anpassungen oder Anpassungen innerhalb des gesamten Körperplans, sowohl in Form als auch in Funktion. Eryops, ein Beispiel für ein Tier, das solche Anpassungen vorgenommen hat, verfeinerte viele der Merkmale seiner Fischvorfahren. Robuste Gliedmaßen stützten und transportierten seinen Körper außerhalb des Wassers. Ein dickeres, stärkeres Rückgrat verhinderte, dass sein Körper unter seinem eigenen Gewicht absackte. Ebenfalls, durch die Umformung von verkümmerten Fischkieferknochen, Ein rudimentäres Mittelohr begann sich zu entwickeln, um sich mit dem Piscine-Innenohr zu verbinden, Eryops ermöglichen, zu verstärken, und so besser spüren, Luftschall.
Im Visean-Stadium (mittleres Karbon) strahlten die frühen Tetrapoden in mindestens drei oder vier Hauptzweige aus. Einige dieser verschiedenen Zweige repräsentieren die Vorfahren aller lebenden Tetrapoden. Dies bedeutet, dass der gemeinsame Vorfahr aller lebenden Tetrapoden wahrscheinlich im Karbon lebte. Unter einer engen kladistischen Definition von Tetrapoden (auch bekannt als Kronentetrapoda), die nur Nachkommen dieses gemeinsamen Vorfahren umfasst, tauchten Tetrapoden erstmals im Karbon auf. Erkennbare frühe Tetrapoden (im weiteren Sinne) sind repräsentativ für die Temnospondylen (z.B. Eryops) Lepospondylen (z.B. Diplocaulus), Anthracosaurier, die die Verwandten und Vorfahren der Amniota waren, und möglicherweise die Baphetiden, von denen angenommen wird, dass sie mit Temnospondylen verwandt sind und deren Status als Hauptzweig noch ungelöst ist. Je nachdem, welchen Behörden man folgt, stammen moderne Amphibien (Frösche, Salamander und Caecilianer) höchstwahrscheinlich entweder von Temnospondylen oder Lepospondylen ab (oder möglicherweise von beiden, obwohl dies heute eine Minderheitenposition ist).
Die ersten Amnioten (Wirbeltierklasse, zu der heute Reptilien, Säugetiere und Vögel gehören) sind aus dem frühen Teil des späten Karbons bekannt. In der Trias strahlte diese Gruppe bereits in die frühesten Säugetiere, Schildkröten und Krokodile aus (Eidechsen und Vögel erschienen im Jura und Schlangen in der Kreidezeit). Dies steht in scharfem Kontrast zu der (möglicherweise vierten) Karbongruppe, den Baphetiden, die keine erhaltenen überlebenden Linien hinterlassen haben.
Zusammenbruch des Karbon-Regenwaldesbearbeiten
Amphibien und Reptilien waren stark vom Zusammenbruch des Karbon-Regenwaldes (CRC) betroffen, einem Aussterben vor ~ 307 Millionen Jahren. Das Karbon ist seit langem mit dichten, dampfenden Sümpfen und feuchten Regenwäldern verbunden. Da Pflanzen die Basis fast aller Ökosysteme der Erde bilden, haben Veränderungen der Pflanzenverteilung das Tierleben immer bis zu einem gewissen Grad beeinflusst. Der plötzliche Zusammenbruch des lebenswichtigen Regenwaldökosystems wirkte sich tiefgreifend auf die Vielfalt und Fülle der großen Tetrapodengruppen aus, die sich darauf stützten. Der CRC, der Teil eines der beiden verheerendsten Pflanzensterben in der Erdgeschichte war, war ein sich selbst verstärkender und sehr schneller Umweltwandel, bei dem das weltweite Klima insgesamt viel trockener und kühler wurde (obwohl viel neue Arbeit geleistet wird, um die feinkörnigen historischen Klimaveränderungen im Karbon-Perm-Übergang und ihre Entstehung besser zu verstehen).
Der sich daraus ergebende weltweite Pflanzenabbau infolge der Schwierigkeiten der Pflanzen bei der Anpassung an das neue Klima führte zu einer fortschreitenden Fragmentierung und zum Zusammenbruch der Regenwaldökosysteme. Dies verstärkte und beschleunigte den Zusammenbruch weiter, indem die Menge an Tierleben, die durch die schrumpfenden Ökosysteme zu dieser Zeit unterstützt werden konnte, stark reduziert wurde. Das Ergebnis dieser Tierreduktion war ein Absturz des globalen Kohlendioxidgehalts, der die Pflanzen noch stärker beeinträchtigte. Die Trockenheit und der Temperaturabfall, die aus dieser außer Kontrolle geratenen Pflanzenreduktion und der Abnahme eines primären Treibhausgases resultierten, führten dazu, dass die Erde schnell in eine Reihe intensiver Eiszeiten eintrat.
Davon waren insbesondere Amphibien in mehrfacher Hinsicht betroffen. Der enorme Rückgang des Meeresspiegels aufgrund größerer Mengen des Weltwassers, das in Gletschern eingeschlossen ist, beeinflusste zutiefst die Verteilung und Größe der von Amphibien bevorzugten semiaquatischen Ökosysteme, und die signifikante Abkühlung des Klimas verengte die Menge an Neuland, das für Amphibien günstig war. Angesichts der Tatsache, dass zu den Markenzeichen von Amphibien eine obligatorische Rückkehr zu einem Gewässer gehört, um Eier zu legen, eine empfindliche Haut, die zum Austrocknen neigt (wodurch die Amphibie oft während ihres gesamten Lebens relativ nahe am Wasser sein muss) und der Ruf, eine leitende Art für gestörte Ökosysteme zu sein, aufgrund der daraus resultierenden geringen Widerstandsfähigkeit gegenüber ökologischen Veränderungen waren Amphibien besonders am Boden zerstört, wobei die Labyrinthodonten zu den Gruppen gehörten, denen es am schlechtesten ging. Besser an die neuen Bedingungen angepasst waren dagegen Reptilien, deren Fruchtwassereier eine Membran besitzen, die den Gasaustausch aus dem Wasser heraus ermöglicht und damit an Land gelegt werden kann. Reptilien drangen schneller in neue Nischen ein und begannen, ihre Ernährung zu diversifizieren, wurden pflanzenfressend und fleischfressend, anstatt sich ausschließlich von Insekten und Fischen zu ernähren. In der Zwischenzeit konnten die stark betroffenen Amphibien die Reptilien bei der Beherrschung der neuen ökologischen Nischen einfach nicht übertreffen und waren daher verpflichtet, die evolutionäre Fackel der Tetrapoden an die zunehmend erfolgreichen und schnell strahlenden Reptilien weiterzugeben.
Perm tetrapodsEdit
In der Perm-Zeit: frühe „Amphibien“ (Labyrinthodonten) Clades enthalten temnospondyl und anthracosaur; während amniote Clades enthalten die Sauropsida und die Synapsida. Sauropsida würde sich schließlich zu heutigen Reptilien und Vögeln entwickeln; während sich Synapsida zu heutigen Säugetieren entwickeln würde. Während des Perms, jedoch, Die Unterscheidung war weniger klar – die Amniotenfauna wird typischerweise entweder als Reptil oder als säugetierähnliches Reptil beschrieben. Letztere (Synapsida) waren die wichtigsten und erfolgreichsten permischen Tiere.
Das Ende des Perms sah einen großen Umsatz in der Fauna während des Perm-Trias-Aussterbens: wahrscheinlich das schwerste Massensterben des Phanerozoikums. Es gab einen langwierigen Artenverlust aufgrund mehrerer Aussterberimpulse. Viele der einst großen und vielfältigen Gruppen starben aus oder wurden stark reduziert.