Tetrápodos Devonioseditar
La investigación de Jennifer A. Clack y sus colegas mostró que los primeros tetrápodos, animales similares a Acanthostega, eran totalmente acuáticos y bastante inadecuados para la vida en tierra. Esto contrasta con la visión anterior de que los peces habían invadido la tierra por primera vez, ya sea en busca de presas (como los modernos zambullidores de barro) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó, y luego evolucionaron patas, pulmones, etc.
A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, lo que permitió el desarrollo de los primeros ecosistemas de humedales, con redes alimentarias cada vez más complejas que brindaron nuevas oportunidades. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares donde se encontró agua llena de materia orgánica y vegetación densa cerca de la orilla del agua. Hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras y grandes deltas de ríos salobres también existían en este momento, y hay mucho que sugiere que este es el tipo de ambiente en el que evolucionaron los tetrápodos. Los primeros tetrápodos fósiles se han encontrado en sedimentos marinos, y debido a que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran dispersos por todo el mundo, deben haberse diseminado siguiendo las líneas costeras, no podrían haber vivido solo en agua dulce.
Un análisis de la Universidad de Oregón sugiere que no hay evidencia de la teoría del «pozo de agua que se encoge» – los fósiles de transición no están asociados con la evidencia de charcos o estanques que se encogen – e indica que tales animales probablemente no habrían sobrevivido a caminatas cortas entre pozos de agua agotados. La nueva teoría sugiere en cambio que los proto-pulmones y las proto-extremidades eran adaptaciones útiles para negociar el medio ambiente en llanuras inundables boscosas húmedas.
Los tetrápodos devónicos pasaron por dos cuellos de botella importantes durante lo que se conoce como la extinción tardía del Devónico; uno al final de la etapa frasniana, y otro dos veces más grande al final de la siguiente etapa fameniana. Estos eventos de extinciones llevaron a la desaparición de tetrápodos primitivos con características similares a peces como Ichthyostega y sus parientes primarios más acuáticos. Cuando los tetrápodos reaparecen en el registro fósil después de las extinciones devónicas, las formas adultas están completamente adaptadas a una existencia terrestre, con especies posteriores adaptadas secundariamente a un estilo de vida acuático.
Excreción en tetrápodoseditar
El ancestro común de todos los gnatostomas presentes (vertebrados mandibulares) vivió en agua dulce, y más tarde migró de regreso al mar. Para hacer frente a la salinidad mucho mayor en el agua de mar, desarrollaron la capacidad de convertir el amoníaco, producto de desecho de nitrógeno, en urea inofensiva, almacenándolo en el cuerpo para dar a la sangre la misma osmolaridad que el agua de mar sin envenenar el organismo, en lugar de eliminar directamente el amoníaco a través de sus branquias, lo que es posible en agua dulce. Este es el sistema que se encuentra actualmente en los peces cartilaginosos. Los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) más tarde regresaron al agua dulce y perdieron esta capacidad, mientras que los peces con aletas carnosas (Sarcopterygii) la conservaron. Dado que la sangre de los peces con aletas radiadas contiene más sal que agua dulce, simplemente podrían deshacerse del amoníaco a través de sus branquias. Cuando finalmente regresaron al mar de nuevo, no recuperaron su viejo truco de convertir el amoníaco en urea, y tuvieron que desarrollar glándulas que excretaban sal en su lugar. Los peces pulmonados hacen lo mismo cuando viven en el agua, produciendo amoníaco y sin urea, pero cuando el agua se seca y se ven obligados a excavar en el barro, cambian a la producción de urea. Al igual que los peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios conocidos que pueden vivir durante largos períodos de tiempo en agua salada (el sapo Bufo marinus y la rana Rana cancrivora). Estos son rasgos que han heredado de sus antepasados.
Si los primeros tetrápodos vivían en agua dulce, y si perdían la capacidad de producir urea y solo usaban amoníaco, tendrían que evolucionar de nuevo desde cero más tarde. Ni una sola especie de todos los peces con aletas radiadas que viven hoy en día ha sido capaz de hacer eso, por lo que no es probable que los tetrápodos lo hubieran hecho tampoco. Los animales terrestres que solo pueden producir amoníaco tendrían que beber constantemente, haciendo imposible la vida en tierra (existen algunas excepciones, ya que algunos árboles terrestres pueden excretar sus desechos nitrogenados como gas amoniaco). Esto probablemente también fue un problema al principio, cuando los tetrápodos comenzaron a pasar tiempo fuera del agua, pero finalmente el sistema de urea dominaría por completo. Debido a esto, no es probable que emergieran en agua dulce (a menos que primero migraran a hábitats de agua dulce y luego migraran a tierra tan poco después que aún conservaran la capacidad de producir urea), aunque algunas especies que nunca abandonaron o regresaron al agua, por supuesto, podrían haberse adaptado a lagos y ríos de agua dulce.
Lungseditar
Ahora está claro que el ancestro común de los peces óseos (Osteichthyes) tenía un pulmón primitivo que respiraba aire, más tarde evolucionó a vejiga natatoria en la mayoría de los actinopterigios (peces con aletas radiadas). Esto sugiere que los crossopterigios evolucionaron en aguas cálidas y poco profundas, usando su pulmón simple cuando el nivel de oxígeno en el agua se volvió demasiado bajo.
Las aletas lobulares carnosas apoyadas en huesos en lugar de aletas rígidas a las rayas parecen haber sido un rasgo ancestral de todos los peces óseos (Osteichthyes). Los ancestros con aletas lobuladas de los tetrápodos los desarrollaron aún más, mientras que los ancestros de los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) evolucionaron sus aletas en una dirección diferente. El grupo más primitivo de actinopterigios, los bichires, todavía tienen aletas frontales carnosas.
Fósiles de tetrápodos tempranoseditar
Se han descrito nueve géneros de tetrápodos devónicos, varios conocidos principalmente o en su totalidad a partir de material de la mandíbula inferior. Todos menos uno eran del supercontinente laurasiano, que comprendía Europa, América del Norte y Groenlandia. La única excepción es un solo género de Gondwana, Metaxygnathus, que se ha encontrado en Australia.
El primer tetrápodo devónico identificado en Asia fue reconocido a partir de una mandíbula fósil reportada en 2002. El tetrápodo chino Sinostega pani fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y peces con aletas lobuladas en los sedimentos de arenisca roja de la Región Autónoma de Ningxia Hui, en el noroeste de China. Este hallazgo amplió sustancialmente el rango geográfico de estos animales y ha planteado nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que lograron en un tiempo relativamente corto.
Estos primeros tetrápodos no eran terrestres. Las primeras formas terrestres confirmadas se conocen de los depósitos carboníferos tempranos, unos 20 millones de años después. Sin embargo, es posible que hayan pasado períodos muy breves fuera del agua y hubieran utilizado sus piernas para abrirse camino a través del barro.
Todavía se debate por qué fueron a tierra en primer lugar. Una de las razones podría ser que los pequeños jóvenes que habían completado su metamorfosis tenían lo necesario para hacer uso de lo que la tierra tenía para ofrecer. Ya adaptados para respirar aire y moverse en aguas poco profundas cerca de la tierra como protección (al igual que los peces y anfibios modernos a menudo pasan la primera parte de su vida en la seguridad comparativa de aguas poco profundas como los bosques de manglares), dos nichos muy diferentes se superpusieron parcialmente, con los jóvenes jóvenes en la línea difusa entre ellos. Uno de ellos estaba superpoblado y era peligroso, mientras que el otro era mucho más seguro y mucho menos concurrido, ofreciendo menos competencia por los recursos. El nicho terrestre también era un lugar mucho más desafiante para los animales principalmente acuáticos, pero debido a la forma en que la evolución y la presión de selección funcionan, aquellos juveniles que podrían aprovechar esto serían recompensados. Una vez que lograron un pequeño punto de apoyo en la tierra, gracias a sus adaptaciones previas, las variaciones favorables en sus descendientes resultarían gradualmente en una evolución y diversificación continuas.
En este momento, la abundancia de invertebrados que se arrastraban por la tierra y cerca del agua, en el suelo húmedo y la basura húmeda, ofrecía un suministro de alimentos. Algunos eran lo suficientemente grandes como para comer pequeños tetrápodos, pero la tierra estaba libre de peligros comunes en el agua.
Del agua a la tierraeditar
Inicialmente haciendo incursiones tentativas en tierra, los tetrápodos se adaptaron a los ambientes terrestres con el tiempo y pasaron períodos más largos lejos del agua. También es posible que los adultos comenzaran a pasar algún tiempo en tierra (como sugieren las modificaciones esqueléticas en los primeros tetrápodos, como Ichthyostega) para tomar el sol cerca de la orilla del agua, mientras que por lo demás son en su mayoría acuáticos.
Tetrápodos carboníferos Edit
Hasta la década de 1990, había una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de fósiles de tetrápodos en linajes reconocibles de anfibios del Carbonífero medio. Se la conoce como» Brecha de Romer», que ahora abarca el período de hace unos 360 a 345 millones de años (la transición Devónico-Carbonífera y principios del Misisipiano), en honor al paleontólogo que la reconoció.
Durante la «brecha», se desarrollaron las espinas dorsales de tetrápodos, al igual que las extremidades con dígitos y otras adaptaciones para la vida terrestre. Orejas, cráneos y columnas vertebrales también sufrieron cambios. El número de dígitos en manos y pies se estandarizó en cinco, a medida que los linajes con más dígitos se extinguieron. Por lo tanto, los pocos fósiles de tetrápodos encontrados en esta «brecha» son aún más apreciados por los paleontólogos porque documentan estos cambios significativos y aclaran su historia.
La transición de un pez acuático con aletas lobuladas a un anfibio que respira aire fue significativa y fundamental en la historia evolutiva de los vertebrados. Para que un organismo viva en un ambiente acuoso neutro a la gravedad, luego colonice uno que requiera que un organismo soporte todo su peso y posea un mecanismo para mitigar la deshidratación, se requieren adaptaciones o exaptaciones significativas dentro del plan corporal general, tanto en forma como en función. Eryops, un ejemplo de un animal que hizo tales adaptaciones, refinó muchos de los rasgos que se encuentran en sus antepasados peces. Extremidades robustas sostuvieron y transportaron su cuerpo mientras estaba fuera del agua. Una columna vertebral más gruesa y fuerte evitaba que su cuerpo se hundiera bajo su propio peso. Además, a través de la remodelación de los huesos vestigiales de la mandíbula de los peces, comenzó a desarrollarse un oído medio rudimentario para conectarse al oído interno piscine, lo que permitió a los Eryops amplificar y, por lo tanto, percibir mejor el sonido aéreo.
En la etapa Viseana (carbonífero medio), los primeros tetrápodos habían irradiado en al menos tres o cuatro ramas principales. Algunas de estas ramas diferentes representan los antepasados de todos los tetrápodos vivos. Esto significa que el ancestro común de todos los tetrápodos vivos probablemente vivió en el Carbonífero. Bajo una estrecha definición cladística de Tetrápoda (también conocida como Tetrápoda de corona), que solo incluye a los descendientes de este ancestro común, los tetrápodos aparecieron por primera vez en el Carbonífero. Los tetrápodos tempranos reconocibles (en el sentido amplio) son representativos de los temnospóndilos (por ejemplo, Eryops) lepospóndilos (por ejemplo, Eryops). Diplocaulus), antracosaurios, que fueron los parientes y antepasados de los Amniota, y posiblemente de los bafétidos, que se cree que están relacionados con los temnospóndilos y cuyo estatus como rama principal aún no se ha resuelto. Dependiendo de las autoridades que uno siga, los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) son probablemente derivados de temnospóndilos o lepospóndilos (o posiblemente ambos, aunque esta es ahora una posición minoritaria).
Los primeros amnióticos (clado de vertebrados que hoy en día incluye reptiles, mamíferos y aves) se conocen desde la primera parte del Carbonífero Tardío. En el Triásico, este grupo ya se había irradiado a los primeros mamíferos, tortugas y cocodrilos (lagartos y aves aparecieron en el Jurásico y serpientes en el Cretácico). Esto contrasta fuertemente con el (posiblemente cuarto) grupo carbonífero, los bafétidos, que no han dejado linajes sobrevivientes.
Colapso de la selva carboníferaeditar
Los anfibios y reptiles se vieron fuertemente afectados por el colapso de la selva carbonífera (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace ~307 millones de años. El período carbonífero se ha asociado durante mucho tiempo con pantanos gruesos y húmedos y bosques húmedos. Dado que las plantas forman la base de casi todos los ecosistemas de la Tierra, cualquier cambio en la distribución de las plantas siempre ha afectado a la vida animal en algún grado. El colapso repentino del vital ecosistema de la selva tropical afectó profundamente la diversidad y abundancia de los principales grupos de tetrápodos que dependían de él. El CRC, que fue parte de una de las dos extinciones de plantas más devastadoras de la historia de la Tierra, fue un cambio de entorno muy rápido y auto-reforzado en el que el clima mundial se volvió mucho más seco y más frío en general (aunque se está haciendo mucho trabajo nuevo para comprender mejor los cambios climáticos históricos de grano fino en la transición Carbonífero-Pérmico y cómo surgieron).
La consiguiente reducción de las plantas en todo el mundo como resultado de las dificultades que las plantas encontraron para adaptarse al nuevo clima causó una fragmentación y colapso progresivos de los ecosistemas de selva tropical. Esto reforzó y, por lo tanto, aceleró aún más el colapso al reducir drásticamente la cantidad de vida animal que podría soportar la contracción de los ecosistemas en ese momento. El resultado de esta reducción de animales fue un desplome en los niveles globales de dióxido de carbono, que impactó aún más a las plantas. La aridez y la caída de temperatura que resultaron de esta reducción descontrolada de la planta y la disminución de un gas de efecto invernadero primario causaron que la Tierra entrara rápidamente en una serie de intensas Edades de Hielo.
Esto impactó a los anfibios en particular de varias maneras. La enorme caída del nivel del mar debido a que las mayores cantidades de agua del mundo están encerradas en los glaciares afectó profundamente la distribución y el tamaño de los ecosistemas semiacuáticos que los anfibios favorecían, y el significativo enfriamiento del clima redujo aún más la cantidad de nuevo territorio favorable para los anfibios. Dado que entre las características distintivas de los anfibios se encuentran el regreso obligatorio a un cuerpo de agua para poner huevos, una piel delicada propensa a la desecación (por lo tanto, a menudo requiere que el anfibio esté relativamente cerca del agua durante toda su vida), y una reputación de ser una especie de referencia para ecosistemas perturbados debido a la baja resiliencia resultante al cambio ecológico, los anfibios fueron particularmente devastados, con los laberintodontes entre los grupos que les fue peor. Por el contrario, los reptiles – cuyos huevos amnióticos tienen una membrana que permite el intercambio de gases fuera del agua, y que por lo tanto se pueden colocar en tierra – se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los reptiles invadieron nuevos nichos a un ritmo más rápido y comenzaron a diversificar sus dietas, convirtiéndose en herbívoros y carnívoros, en lugar de alimentarse exclusivamente de insectos y peces. Mientras tanto, los anfibios severamente impactados simplemente no podían competir con los reptiles en el dominio de los nuevos nichos ecológicos, y por lo tanto se vieron obligados a pasar la antorcha evolutiva de los tetrápodos a los reptiles cada vez más exitosos y rápidamente radiantes.
Tetrápodos pérmicoseditar
En el período pérmico: los primeros clados de» anfibios » (laberintodontes) incluían temnospóndilos y antracosaurios; mientras que los clados amniotas incluían a los Sauropsidos y los Sinápsidos. Los sauropsidos eventualmente se convertirían en reptiles y aves de hoy en día; mientras que la Sinápsida evolucionaría hasta convertirse en los mamíferos de hoy en día. Durante el Pérmico, sin embargo, la distinción era menos clara: la fauna amniota se describía típicamente como reptil o como reptil similar a un mamífero. Estos últimos (sinápsidos) fueron los animales pérmicos más importantes y exitosos.
El final del Pérmico vio un cambio importante en la fauna durante el evento de extinción Pérmico–Triásico: probablemente el evento de extinción masiva más severo del fanerozoico. Hubo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos se extinguieron o se redujeron en gran medida.