tetrapody Dewońskieedytuj
badania Jennifer A. Clack i jej współpracowników wykazały, że najwcześniejsze tetrapody, zwierzęta podobne do Acanthostega, były całkowicie wodne i zupełnie nieprzystosowane do życia na lądzie. Jest to w przeciwieństwie do wcześniejszego poglądu, że ryby najpierw najechały ziemię – albo w poszukiwaniu zdobyczy (jak współczesne błotniarki) lub w poszukiwaniu wody, gdy staw, w którym żyły, wyschły — a później ewoluowały nogi, płuca itp.
pod koniec dewonu rośliny lądowe ustabilizowały siedliska Słodkowodne, umożliwiając rozwój pierwszych ekosystemów podmokłych, z coraz bardziej złożonymi sieciami pokarmowymi, które dały nowe możliwości. Siedliska Słodkowodne nie były jedynymi miejscami, w których można było znaleźć wodę wypełnioną materią organiczną i gęstą roślinnością w pobliżu krawędzi wody. Bagniste siedliska, takie jak płytkie mokradła, przybrzeżne laguny i duże słonawe delty rzek również istniały w tym czasie i wiele wskazuje na to, że jest to rodzaj środowiska, w którym ewoluowały czworonogi. Wczesne kopalne tetrapody zostały znalezione w osadach morskich, a ponieważ skamieniałości prymitywnych tetrapodów w ogóle znajdują się rozproszone po całym świecie, musiały się rozprzestrzeniać, podążając za liniami przybrzeżnymi — nie mogły żyć tylko w wodach słodkich.
jedna z analiz Uniwersytetu w Oregonie sugeruje brak dowodów na teorię „kurczenia się wodopoju” – przejściowe skamieniałości nie są związane z dowodami kurczenia się kałuż lub stawów-i wskazuje, że takie zwierzęta prawdopodobnie nie przetrwałyby krótkich wędrówek między wyczerpanymi wodopojami. Nowa teoria sugeruje zamiast tego, że proto-płuca i Proto-kończyny były użytecznymi adaptacjami do negocjowania środowiska w wilgotnych, zalesionych obszarach zalewowych.
Tetrapody dewońskie przeszły dwa główne wąskie gardła podczas tzw. późnego wymierania Dewońskiego; jeden na końcu fazy Frasniańskiej, a drugi dwa razy większy na końcu następnej fazy Famenniańskiej. Te wydarzenia wymierania doprowadziły do zaniku prymitywnych czworonogów o cechach rybopodobnych, takich jak Ichtiostega i ich pierwotnych, bardziej wodnych krewnych. Kiedy tetrapody pojawiają się ponownie w zapisie kopalnym po wymieraniu dewońskich, dorosłe formy są w pełni przystosowane do ziemskiej egzystencji, a późniejsze gatunki wtórnie przystosowane do wodnego stylu życia.
wydalanie w tetrapodach
wspólny przodek wszystkich obecnych gnathostomów (kręgowców szczękowych) żył w wodach słodkich, a później migrował z powrotem do morza. Aby poradzić sobie ze znacznie wyższym zasoleniem wody morskiej, rozwinęli zdolność do przekształcania amoniaku w produkt odpadowy azotu w nieszkodliwy mocznik, magazynując go w organizmie, aby dać krew taką samą osmolarność jak woda morska BEZ zatrucia organizmu, zamiast bezpośrednio wyrzucać amoniak przez skrzela, co jest możliwe w słodkiej wodzie. Jest to system występujący obecnie u ryb chrzęstnoszkieletowych. Ryby promieniopłetwe (Actinopterygii) powróciły później do wód słodkich i utraciły tę zdolność, podczas gdy ryby mięsiste (Sarcopterygii) ją zachowały. Ponieważ krew ryb promieniopłetwych zawiera więcej soli niż Słodkowodnych, mogły one po prostu pozbyć się amoniaku przez skrzela. Kiedy w końcu powrócili do morza, nie odzyskali swojej starej sztuczki przekształcania amoniaku w mocznik, a zamiast tego musieli wytworzyć gruczoły wydalające sól. Lungfishes robią to samo, gdy żyją w wodzie, produkując amoniak i mocznik, ale gdy woda wysycha i są zmuszeni do zakopania się w błocie, przechodzą na produkcję mocznika. Podobnie jak ryby chrzęstnoszkieletowe, coelacanth może przechowywać mocznik we krwi, podobnie jak jedyne znane Płazy, które mogą żyć przez długi czas w słonej wodzie (ropucha Bufo marinus i żaba Rana cancrivora). Są to cechy, które odziedziczyli po swoich przodkach.
gdyby wczesne tetrapody żyły w wodach słodkich i gdyby straciły zdolność do produkcji mocznika i używały tylko amoniaku, musieliby później wyewoluować go od podstaw. Żaden gatunek z żyjących dziś ryb promieniopłetwych nie był w stanie tego zrobić, więc prawdopodobnie czworonogi też by tego nie zrobiły. Zwierzęta lądowe, które mogą produkować tylko amoniak, musiałyby stale pić, co uniemożliwiałoby życie na lądzie (istnieje kilka wyjątków, ponieważ niektóre lądowe lasy mogą wydalać swoje odpady azotowe jako gaz amoniakalny). Prawdopodobnie był to również problem na początku, kiedy czworonogi zaczęły spędzać czas poza wodą, ale ostatecznie system mocznikowy całkowicie zdominował. Z tego powodu nie jest prawdopodobne, aby pojawiły się w wodach słodkich (chyba że najpierw migrowały do siedlisk Słodkowodnych, a następnie migrowały na ląd tak krótko po tym, że nadal zachowały zdolność do wytwarzania mocznika), chociaż niektóre gatunki, które nigdy nie opuściły lub nie powróciły do wody, mogły oczywiście przystosować się do słodkowodnych jezior i rzek.
LungsEdit
teraz jest jasne, że wspólny przodek kościstych ryb (Osteichthyes) miał prymitywne płuco oddychające powietrzem-później przekształcił się w pęcherz pławny u większości actinopterygians (ryby promieniopłetwe). Sugeruje to, że krzyżówki ewoluowały w ciepłych płytkich wodach, używając prostych płuc, gdy poziom tlenu w wodzie stał się zbyt niski.
mięsiste płetwy płatowe wsparte na kościach, a nie płetwy promieniste wydają się być cechą przodków wszystkich kościstych ryb (Osteichthyes). Przodkowie czworonogów ewoluowali dalej, podczas gdy przodkowie ryb promieniopłetwych (Actinopterygii) ewoluowali swoje płetwy w innym kierunku. Najbardziej prymitywna Grupa actinopterygians, bichirs, nadal mają mięsiste płetwy czołowe.
skamieniałości wczesnych tetrapodówedytuj
opisano dziewięć rodzajów Tetrapodów dewońskich, kilka znanych głównie lub w całości z materiału żuchwy. Wszystkie z wyjątkiem jednego pochodziły z superkontynentu Laurazjskiego, który obejmował Europę, Amerykę Północną i Grenlandię. Jedynym wyjątkiem jest pojedynczy rodzaj Gondwanan, Metaxygnathus, który został znaleziony w Australii.
pierwszy dewoński tetrapod zidentyfikowany z Azji został rozpoznany na podstawie skamieniałości kości szczękowej, opisanej w 2002 roku. Chiński tetrapod Sinostega pani został odkryty wśród skamieniałych tropikalnych roślin i ryb płat płetwonogich w osadach czerwonego piaskowca Regionu Autonomicznego Ningxia Hui w północno-zachodnich Chinach. To odkrycie znacznie rozszerzyło zasięg geograficzny tych zwierząt i wywołało nowe pytania dotyczące ogólnoświatowego rozmieszczenia i wielkiej różnorodności taksonomicznej, które osiągnęły w stosunkowo krótkim czasie.
te najwcześniejsze czworonogi nie były ziemskie. Najwcześniejsze potwierdzone formy ziemskie znane są z wczesnych złóż karbonu, około 20 milionów lat później. Mimo to, mogli spędzić bardzo krótkie okresy poza wodą i użyliby swoich nóg, aby przejść przez błoto.
dlaczego udali się na ląd w pierwszej kolejności jest nadal dyskutowane. Jednym z powodów może być to, że małe młode osobniki, które ukończyły metamorfozę, miały to, czego potrzeba, aby korzystać z ziemi, która miała do zaoferowania. Już przystosowane do oddychania powietrzem i poruszania się w płytkich wodach w pobliżu lądu jako ochrona (podobnie jak współczesne ryby i płazy często spędzają pierwszą część swojego życia w porównywalnym bezpieczeństwie płytkich wód, takich jak lasy namorzynowe), dwie bardzo różne nisze częściowo pokrywały się ze sobą, z młodymi młodymi w rozproszonej linii między. Jeden z nich był przepełniony i niebezpieczny, podczas gdy drugi był znacznie bezpieczniejszy i znacznie mniej zatłoczony, oferując mniejszą konkurencję nad zasobami. Nisza lądowa była również znacznie trudniejszym miejscem dla głównie zwierząt wodnych, ale ze względu na sposób działania ewolucji i presji selekcyjnej, Ci młodociani, którzy mogliby z tego skorzystać, zostaną nagrodzeni. Gdy tylko zyskali niewielki przyczółek na lądzie, dzięki ich wstępnym adaptacjom, korzystne zróżnicowanie ich potomków stopniowo skutkowałoby ciągłą ewolucją i zróżnicowaniem.
w tym czasie obfitość bezkręgowców pełzających po lądzie i w pobliżu wody, w wilgotnej glebie i mokrej ściółce zapewniała zaopatrzenie w żywność. Niektóre były nawet na tyle duże, że mogły jeść małe czworonogi, ale ziemia była wolna od niebezpieczeństw występujących w wodzie.
od wody do ląduedytuj
początkowo dokonując tylko wstępnych wypraw na ląd, czworonogi z czasem przystosowały się do środowiska lądowego i spędzały dłuższe okresy z dala od wody. Możliwe jest również, że dorośli zaczęli spędzać trochę czasu na lądzie (jak sugeruje modyfikacja szkieletu wczesnych czworonogów, takich jak Ichtiostega), aby wygrzewać się na słońcu blisko brzegu wody, podczas gdy poza tym byli głównie wodni.
tetrapody Karbońskieedytuj
do lat 90.XX wieku istniała 30-milionowa przerwa w zapisie kopalnym pomiędzy późnymi Tetrapodami Dewońskimi a ponownym pojawieniem się skamieniałości tetrapodów w rozpoznawalnych liniach płazów Średniowęglowych. Został on nazwany „luką Romera”, która obejmuje okres od około 360 do 345 milionów lat temu (przejście Dewońsko-Karbońskie i wczesny Missisipi), po paleontologu, który go rozpoznał.
podczas „szczeliny” wykształciły się czworonożne kości grzbietowe, podobnie jak kończyny z palcami i inne przystosowania do życia lądowego. Uszy, czaszki i kręgosłupy również uległy zmianom. Liczba cyfr na dłoniach i stopach stała się standaryzowana na pięć, ponieważ linie z większą liczbą cyfr wyginęły. Tak więc te bardzo nieliczne skamieniałości tetrapodów Znalezione w tej „szczelinie” są tym bardziej cenione przez paleontologów, ponieważ dokumentują te znaczące zmiany i wyjaśniają ich historię.
przejście od wodnej ryby z płetwami płowymi do oddychającego powietrzem płaza było znaczące i fundamentalne w ewolucyjnej historii kręgowców. Aby organizm żył w środowisku wodnym neutralnym grawitacyjnie, skolonizuj to, które wymaga od organizmu utrzymania całej masy ciała i posiadania mechanizmu łagodzącego odwodnienie, wymagającego znacznych adaptacji lub eksaptacji w ramach ogólnego planu organizmu, zarówno pod względem formy, jak i funkcji. Eryops, przykład zwierzęcia, które dokonało takich adaptacji, udoskonalił wiele cech występujących u jego przodków ryb. Solidne kończyny podtrzymywały i transportowały jego ciało, gdy było poza wodą. Grubszy, mocniejszy kręgosłup zapobiegał zwiotczeniu ciała pod własnym ciężarem. Ponadto, dzięki przekształceniu szczątkowych kości szczęki ryb, prymitywne ucho środkowe zaczęło się rozwijać, aby połączyć się z uchem wewnętrznym piscine, umożliwiając Eryops wzmocnienie, a więc lepsze wyczucie dźwięku w powietrzu.
w fazie Visean (średniowęglowej) wczesne czworonogi promieniowały na co najmniej trzy lub cztery główne gałęzie. Niektóre z tych różnych gałęzi reprezentują przodków wszystkich żyjących tetrapodów. Oznacza to, że wspólny przodek wszystkich żyjących czworonogów prawdopodobnie żył w karbonie. W wąskiej definicji kladystycznej Tetrapoda (znanej również jako Tetrapoda koronowa), która obejmuje tylko Potomków tego wspólnego przodka, tetrapody pojawiły się po raz pierwszy w karbonie. Rozpoznawalne wczesne tetrapody (w szerokim znaczeniu) są przedstawicielami temnospondyli (np. Eryops) lepospondyli (np. Diplocaulus), antrakozaury, które były krewnymi i przodkami owodni i prawdopodobnie baphetidae, które są uważane za spokrewnione z temnospondylami i których status jako głównej gałęzi jest jeszcze nierozwiązany. W zależności od tego, za którymi autorytetami się podąża, współczesne Płazy (Żaby, salamandry i caeciliony) najprawdopodobniej wywodzą się z temnospondyli lub lepospondyli (lub być może obu, choć obecnie jest to pozycja mniejszościowa).
pierwsze owodnie (Klad kręgowców, który dziś obejmuje Gady, ssaki i ptaki) znane są z wczesnej części późnego karbonu. W triasie grupa ta promieniowała już na najwcześniejsze Ssaki, żółwie i krokodyle (jaszczurki i ptaki pojawiły się w Jurze, a węże w Kredzie). Kontrastuje to Ostro z (Być może czwartą) grupą Karbońską, bafetydami, które nie pozostawiły żadnych zachowanych, przetrwałych linii.
zawalenie się karbońskich lasów deszczowychedytuj
płazy i gady były silnie dotknięte przez karboński upadek lasów deszczowych (CRC), Zdarzenie wymierania, które miało miejsce ~307 milionów lat temu. Okres Karboński od dawna związany jest z gęstymi, parnymi bagnami i wilgotnymi lasami deszczowymi. Ponieważ rośliny stanowią podstawę prawie wszystkich ekosystemów ziemi, wszelkie zmiany w rozmieszczeniu roślin zawsze w pewnym stopniu wpływają na życie zwierząt. Nagły upadek żywotnego ekosystemu lasów deszczowych głęboko wpłynął na różnorodność i obfitość głównych grup tetrapodów, które na nim polegały. CRC, który był częścią jednego z dwóch najbardziej niszczycielskich wymierania roślin w historii Ziemi, był samonośną i bardzo szybką zmianą środowiska, w którym klimat na całym świecie stał się znacznie bardziej suchy i chłodniejszy (chociaż wiele nowych prac jest w toku, aby lepiej zrozumieć drobnoziarniste historyczne zmiany klimatu w karbonie-Permie i jak powstały).
wynikająca z tego globalna redukcja roślin wynikająca z trudności, jakie napotkały rośliny w przystosowaniu się do nowego klimatu, spowodowała postępujące rozdrobnienie i upadek ekosystemów lasów deszczowych. To wzmocniło i w ten sposób jeszcze bardziej przyspieszyło upadek, znacznie zmniejszając ilość życia zwierzęcego, które mogłoby być wspierane przez kurczące się wówczas ekosystemy. Rezultatem tej redukcji zwierząt był krach w globalnym poziomie dwutlenku węgla, który wpłynął na rośliny jeszcze bardziej. Suchość i spadek temperatury, który wynikał z tej uciekającej rośliny, redukcja i spadek pierwotnego gazu cieplarnianego spowodowały, że ziemia szybko weszła w serię intensywnych epok lodowcowych.
miało to szczególny wpływ na Płazy na wiele sposobów. Ogromny spadek poziomu mórz, spowodowany tym, że większe ilości światowej wody są zamknięte w lodowcach, głęboko wpłynął na rozmieszczenie i wielkość półwodnych ekosystemów, które preferowały Płazy, a znaczne ochłodzenie klimatu jeszcze bardziej zawęziło ilość nowych terenów sprzyjających płazom. Biorąc pod uwagę, że wśród cech charakterystycznych płazów jest obowiązkowy powrót do zbiornika wodnego w celu złożenia jaj, delikatna skóra podatna na wysuszenie (przez co często wymaga to, aby płazów był stosunkowo blisko wody przez całe życie) oraz reputacja gatunku dzwonkowatego ze względu na zakłócone ekosystemy ze względu na niską odporność na zmiany ekologiczne, Płazy były szczególnie zdewastowane, a Labyrinthodonty wśród grup radziły sobie najgorzej. Natomiast Gady – których jaja owodniowe posiadają membranę umożliwiającą wymianę gazową z wody i dzięki temu mogą być składane na lądzie-były lepiej przystosowane do nowych warunków. Gady najeżdżały nowe nisze w szybszym tempie i zaczęły urozmaicać swoją dietę, stając się roślinożerne i mięsożerne, zamiast karmić się wyłącznie owadami i rybami. Tymczasem poważnie dotknięte Płazy po prostu nie mogły pokonać gadów w opanowaniu nowych nisz ekologicznych, więc były zobowiązane do przekazania pochodni ewolucyjnej tetrapodom coraz bardziej udanym i szybko promieniującym gadom.
tetrapody Permskieedytuj
w okresie Permskim: wczesne klady „amphibia” (labyrinthodonts) obejmowały temnospondyl i antrakozaura, natomiast klady owodniowców obejmowały Zauropsida i Synapsida. Sauropsida ewoluowałaby w końcu w dzisiejsze gady i ptaki; natomiast Synapsyda ewoluowałaby w dzisiejsze Ssaki. W okresie Permskim rozróżnienie było jednak mniej wyraźne-Fauna owodni była zazwyczaj opisywana jako gad lub gad ssakopodobny. Te ostatnie (synapsida) były najważniejszymi i odnoszącymi sukcesy zwierzętami Permskimi.
koniec Permu przyniósł znaczne zmiany w faunie podczas wymierania Permsko–triasowego: prawdopodobnie najpoważniejsze masowe wymieranie phanerozoic. Następowała długotrwała utrata gatunków z powodu wielokrotnego wymierania. Wiele niegdyś dużych i zróżnicowanych grup wymarło lub zostało znacznie zredukowanych.