Devonian tetrapodsEdit
forskning af Jennifer A. Clack og hendes kolleger viste, at de allerførste tetrapoder, dyr svarende til Acanthostega, var helt akvatiske og ganske uegnede til liv på land. Dette er i modsætning til den tidligere opfattelse, at fisk først havde invaderet landet — enten på jagt efter bytte (som moderne mudskippers) eller for at finde vand, når dammen de boede i tørret ud — og senere udviklede ben, lunger osv.
af den sene Devonian havde landplanter stabiliseret ferskvandshabitater, hvilket gjorde det muligt for de første vådområdeøkosystemer at udvikle sig med stadig mere komplekse madbaner, der gav nye muligheder. Ferskvandshabitater var ikke de eneste steder at finde vand fyldt med organisk materiale og tæt vegetation nær vandkanten. Sumpede levesteder som lavvandede vådområder, Kystlaguner og store Brakke floddeltaer eksisterede også på dette tidspunkt, og der er meget, der antyder, at dette er den slags miljø, hvor tetrapoderne udviklede sig. Tidlige fossile tetrapoder er fundet i marine sedimenter, og fordi fossiler af primitive tetrapoder generelt findes spredt over hele verden, de må have spredt sig ved at følge kystlinjerne — de kunne ikke kun have boet i ferskvand.
en analyse fra University of Oregon antyder intet bevis for teorien om “krympende vandhul” – overgangsfossiler er ikke forbundet med bevis for krympende vandpytter eller damme – og indikerer, at sådanne dyr sandsynligvis ikke ville have overlevet korte vandreture mellem udtømte vandhuller. Den nye teori antyder i stedet, at proto-lunger og proto-lemmer var nyttige tilpasninger til at forhandle miljøet i fugtige, skovklædte flodsletter.
Devonian tetrapods gennemgik to store flaskehalse under det, der er kendt som den sene Devonian-udryddelse; en i slutningen af Frasnian-scenen og en dobbelt så stor i slutningen af den følgende Famennian-scene. Disse udryddelsesbegivenheder førte til forsvinden af primitive tetrapoder med fisklignende træk som Ichthyostega og deres primære mere akvatiske slægtninge. Når tetrapoder dukker op igen i den fossile optegnelse efter Devonian udryddelser, de voksne former er alle fuldt tilpasset en jordbaseret eksistens, med senere arter sekundært tilpasset en akvatisk livsstil.
udskillelse i tetrapodsEdit
den fælles forfader til alle nuværende gnathostomer (kæber-hvirveldyr) levede i ferskvand og vandrede senere tilbage til havet. For at håndtere den meget højere saltholdighed i havvand udviklede de evnen til at omdanne kvælstofaffaldsproduktet ammoniak til ufarligt urinstof og opbevarede det i kroppen for at give blodet den samme osmolaritet som havvandet uden at forgifte organismen snarere end direkte at kaste ammoniak gennem deres gæller, hvilket er muligt i ferskvand. Dette er det system, der i øjeblikket findes i bruskfisk. Ray-finned fisk (Actinopterygii) vendte senere tilbage til ferskvand og mistede denne evne, mens de kødfulde finnede fisk (Sarcopterygii) bevarede den. Da blodet fra strålefinnede fisk indeholder mere salt end ferskvand, kunne de simpelthen slippe af med ammoniak gennem deres gæller. Da de endelig vendte tilbage til havet igen, genvandt de ikke deres gamle trick med at omdanne ammoniak til urinstof, og de måtte i stedet udvikle saltudskillende kirtler. Lungefisk gør det samme, når de lever i vand, hvilket gør ammoniak og ingen urinstof, men når vandet tørrer op, og de bliver tvunget til at grave sig ned i mudderet, skifter de til urinstofproduktion. Ligesom bruskfisk kan coelacanth opbevare urinstof i blodet, ligesom de eneste kendte amfibier, der kan leve i lange perioder i saltvand (padden Bufo marinus og frøen Rana cancrivora). Disse er træk, de har arvet fra deres forfædre.
hvis tidlige tetrapoder levede i ferskvand, og hvis de mistede evnen til at producere urinstof og kun brugte ammoniak, skulle de udvikle det fra bunden igen senere. Ikke en eneste art af alle de strålefinnede fisk, der lever i dag, har været i stand til at gøre det, så det er ikke sandsynligt, at tetrapoderne heller ville have gjort det. Landdyr, der kun kan producere ammoniak, bliver nødt til at drikke konstant, hvilket gør et liv på land umuligt (der findes nogle få undtagelser, da noget jordbaseret trælus kan udskille deres nitrogenholdige affald som ammoniakgas). Dette var sandsynligvis også et problem i starten, da tetrapoderne begyndte at bruge tid ude af vand, men til sidst ville urinstofsystemet dominere fuldstændigt. På grund af dette er det ikke sandsynligt, at de opstod i ferskvand (medmindre de først vandrede ind i ferskvandshabitater og derefter vandrede på land så kort tid efter, at de stadig bevarede evnen til at fremstille urinstof), selvom nogle arter, der aldrig forlod eller vendte tilbage til vandet, selvfølgelig kunne have tilpasset sig ferskvandssøer og floder.
Lungeredit
det er nu klart, at den fælles forfader til de benede fisk (Osteichthyes) havde en primitiv luftåndende lunge-senere udviklet sig til en svømmeblære hos de fleste actinopterygians (strålefinnede fisk). Dette antyder, at crossopterygians udviklede sig i varmt lavt vand ved hjælp af deres enkle lunge, når iltniveauet i vandet blev for lavt.
kødfulde lobfinner understøttet på knogler snarere end strålestivede finner synes at have været et forfædres træk hos alle benede fisk (Osteichthyes). Tetrapodernes lobefinnede forfædre udviklede dem yderligere, mens forfædrene til de strålefinnede fisk (Actinopterygii) udviklede deres finner i en anden retning. Den mest primitive gruppe af actinopterygians, bichirerne, har stadig kødfulde frontfinner.
fossiler af tidlige tetrapodsEdit
ni slægter af Devoniske tetrapoder er blevet beskrevet, flere kendt hovedsageligt eller helt fra underkæbemateriale. Alle undtagen en var fra det Laurasiske superkontinent, der omfattede Europa, Nordamerika og Grønland. Den eneste undtagelse er en enkelt gondvanan-Slægt, Metaksygnathus, som er fundet i Australien.
den første Devonian tetrapod identificeret fra Asien blev anerkendt fra en fossil kæbeben rapporteret i 2002. Den kinesiske tetrapod Sinostega pani blev opdaget blandt fossiliserede tropiske planter og lap-finned fisk i de røde sandsten sedimenter af Ningksi Hui autonome Region i det nordvestlige Kina. Dette fund udvidede væsentligt det geografiske område for disse dyr og har rejst nye spørgsmål om den verdensomspændende distribution og den store taksonomiske mangfoldighed, de opnåede inden for relativt kort tid.
disse tidligste tetrapoder var ikke jordbaserede. De tidligste bekræftede jordbaserede former er kendt fra de tidlige kulstofaflejringer, nogle 20 millioner år senere. Alligevel kan de have brugt meget korte perioder ud af vandet og ville have brugt deres ben til at pote deres vej gennem mudderet.
hvorfor de gik til land i første omgang diskuteres stadig. En af grundene kunne være, at de små unge, der havde afsluttet deres metamorfose, havde det, der kræves for at gøre brug af, hvad jord havde at tilbyde. Allerede tilpasset til at indånde luft og bevæge sig rundt i lavt vand nær land som beskyttelse (ligesom moderne fisk og padder ofte tilbringer den første del af deres liv i den sammenlignende sikkerhed af lavt vand som mangroveskove), overlappede to meget forskellige nicher delvist hinanden med de unge unge i den diffuse linje imellem. En af dem var overfyldt og farlig, mens den anden var meget sikrere og meget mindre overfyldt, tilbyder mindre konkurrence om ressourcer. Den jordbaserede niche var også et meget mere udfordrende sted for primært vanddyr, men på grund af den måde, evolution og selektionstryk fungerer på, ville de unge, der kunne drage fordel af dette, blive belønnet. Når de først fik et lille fodfæste på land, takket være deres fortilpasninger, gunstige variationer i deres efterkommere ville gradvist resultere i fortsat udvikling og diversificering.
på dette tidspunkt tilbød overflod af hvirvelløse dyr, der kravlede rundt på land og i nærheden af vand, i fugtig jord og vådt affald, en fødevareforsyning. Nogle var endda store nok til at spise små tetrapoder, men landet var fri for farer, der var almindelige i vandet.
fra vand til landEdit
oprindeligt lavede kun foreløbige strejftog på land, tetrapoder tilpasset jordbaserede miljøer over tid og tilbragte længere perioder væk fra vandet. Det er også muligt, at de voksne begyndte at bruge lidt tid på land (som skeletmodifikationerne i tidlige tetrapoder som Ichthyostega antyder) for at sole sig i solen tæt på vandkanten, mens de ellers for det meste er akvatiske.
Carboniferous tetrapodsEdit
indtil 1990 ‘ erne var der et hul på 30 millioner år i fossilregistret mellem de sene Devonian tetrapods og genopståelsen af tetrapodfossiler i genkendelige mid-Carboniferous amfibielinjer. Det blev omtalt som” Romer ‘s Gap”, som nu dækker perioden fra omkring 360 til 345 millioner år siden (den Devonian-Carboniferous overgang og den tidlige Mississippian), efter paleontologen, der anerkendte det.
under “kløften” udviklede tetrapod-rygben, ligesom lemmer med cifre og andre tilpasninger til det jordiske liv. Ører, kranier og rygsøjler har også gennemgået ændringer. Antallet af cifre på hænder og fødder blev standardiseret ved fem, da slægter med flere cifre døde ud. Således er de meget få tetrapodfossiler, der findes i dette “hul”, desto mere værdsatte af paleontologer, fordi de dokumenterer disse væsentlige ændringer og præciserer deres historie.
overgangen fra en akvatisk, lobefinnet fisk til en luftåndende amfibie var en betydelig og grundlæggende i hvirveldyrets evolutionære historie. For at en organisme skal leve i et tyngdekraftsneutralt vandigt miljø, koloniserer derefter et, der kræver, at en organisme understøtter hele sin vægt og har en mekanisme til at afbøde dehydrering, krævede betydelige tilpasninger eller eksapteringer inden for den samlede kropsplan, både i form og i funktion. Eryops, et eksempel på et dyr, der foretog sådanne tilpasninger, raffinerede mange af de træk, der findes i dets fiskeforfædre. Robuste lemmer støttede og transporterede sin krop, mens de var ude af vand. En tykkere, stærkere rygrad forhindrede sin krop i at falde under sin egen vægt. Også, gennem omformningen af vestigiale fiskekæbeben, et rudimentært mellemøre begyndte at udvikle sig for at oprette forbindelse til piscine indre øre, tillader Eryops at forstærke, og så bedre sans, luftbåren lyd.
ved Visean (mid-Carboniferous) scenen havde de tidlige tetrapoder udstrålet i mindst tre eller fire hovedgrene. Nogle af disse forskellige grene repræsenterer forfædrene til alle levende tetrapoder. Dette betyder, at den fælles forfader til alle levende tetrapoder sandsynligvis levede i Karbon. Under en smal kladistisk definition af Tetrapoda (også kendt som krone-Tetrapoda), som kun inkluderer efterkommere af denne fælles forfader, optrådte tetrapoder først i Carboniferous. Genkendelige tidlige tetrapoder (i bred forstand) er repræsentative for temnospondylerne (f. eks. Diplocaulus), anthracosaurs, som var slægtninge og forfædre til Amniota, og muligvis baphetids, som menes at være relateret til temnospondyler, og hvis status som hovedgren endnu ikke er løst. Afhængigt af hvilke myndigheder man følger, er moderne amfibier (frøer, salamandere og caecilians) sandsynligvis afledt af enten temnospondyler eller lepospondyler (eller muligvis begge dele, selvom dette nu er en mindretalsposition).
de første amnioter (clade af hvirveldyr, der i dag omfatter krybdyr, pattedyr og fugle) er kendt fra den tidlige del af den sene Carboniferous. Ved Trias havde denne gruppe allerede udstrålet til de tidligste pattedyr, skildpadder og krokodiller (firben og fugle dukkede op i jura og slanger i kridt). Dette står i skarp kontrast til den (muligvis fjerde) Karbonholdige gruppe, bafetiderne, som ikke har efterladt nogen eksisterende overlevende slægter.
Carboniferous rainforest collapseEdit
amfibier og krybdyr blev stærkt påvirket af Carboniferous rainforest collapse (CRC), en udryddelsesbegivenhed, der fandt sted for ~307 millioner år siden. Karbonperioden har længe været forbundet med tykke, dampende sumpe og fugtige regnskove. Da planter danner grundlaget for næsten alle jordens økosystemer, har enhver ændring i plantedistributionen altid påvirket dyrelivet til en vis grad. Det pludselige sammenbrud af det vitale regnskovsøkosystem påvirkede dybt mangfoldigheden og overfloden af de store tetrapodgrupper, der var afhængige af det. CRC, som var en del af en af de to mest ødelæggende planteudryddelser i Jordens historie, var en selvforstærkende og meget hurtig miljøændring, hvor det verdensomspændende klima generelt blev meget tørrere og køligere (skønt der arbejdes meget nyt for bedre at forstå de finkornede historiske klimaændringer i den karbon-permiske overgang og hvordan de opstod).
den efterfølgende verdensomspændende plantereduktion som følge af de vanskeligheder, planter stødte på med at tilpasse sig det nye klima, forårsagede en progressiv fragmentering og sammenbrud af regnskovens økosystemer. Dette forstærkede og fremskyndede sammenbruddet yderligere ved kraftigt at reducere mængden af dyreliv, som kunne understøttes af de krympende økosystemer på det tidspunkt. Resultatet af denne dyrereduktion var et nedbrud i de globale kulstofniveauer, hvilket påvirkede planterne endnu mere. Tørheden og temperaturfaldet som følge af denne løbende plantereduktion og fald i en primær drivhusgas fik Jorden til hurtigt at komme ind i en række intense istider.
dette påvirkede især padder på en række måder. Det enorme fald i havets overflade på grund af større mængder af verdens vand, der blev låst fast i gletsjere, påvirkede dybt fordelingen og størrelsen af de semiakvatiske økosystemer, som amfibier favoriserede, og den betydelige afkøling af klimaet indsnævrede yderligere mængden af nyt territorium, der var gunstigt for amfibier. I betragtning af at blandt amfibiernes kendetegn er en obligatorisk tilbagevenden til en vandmasse for at lægge æg, en delikat hud, der er tilbøjelig til udtørring (hvilket ofte kræver, at amfibien er relativt tæt på vand gennem hele sit liv), og et ry for at være en klokkeart for forstyrrede økosystemer på grund af den deraf følgende lave modstandsdygtighed over for økologiske ændringer, blev amfibier især ødelagt, hvor Labyrinthodonterne blandt grupperne klarede sig værst. I modsætning hertil var krybdyr – hvis fostervand har en membran, der muliggør gasudveksling ud af vand, og som derved kan lægges på land – bedre tilpasset de nye forhold. Reptiler invaderede nye nicher hurtigere og begyndte at diversificere deres kostvaner og blev planteædende og kødædende i stedet for udelukkende at fodre med insekter og fisk. I mellemtiden kunne de hårdt ramte amfibier simpelthen ikke udkonkurrere krybdyr i at mestre de nye økologiske nicher og var derfor forpligtet til at videregive den tetrapod evolutionære fakkel til de stadig mere succesrige og hurtigt udstrålende krybdyr.
Permian tetrapodsEdit
i Perm-perioden: tidlige “amphibia” (labyrinthodonts) clades inkluderet temnospondyl og anthracosaur; mens amniote clades inkluderet Sauropsida og Synapsida. Sauropsida ville til sidst udvikle sig til nutidens krybdyr og fugle; mens Synapsida ville udvikle sig til nutidens pattedyr. Under Perm, imidlertid, sondringen var mindre klar—amniotefauna blev typisk beskrevet som enten krybdyr eller som pattedyrlignende krybdyr. Sidstnævnte (synapsida) var de vigtigste og mest succesfulde permiske dyr.
slutningen af Perm oplevede en stor omsætning i faunaen under Perm–Trias udryddelsesbegivenheden: sandsynligvis den mest alvorlige masseudryddelsesbegivenhed for den phaneroiske. Der var et langvarigt tab af arter på grund af flere udryddelsespulser. Mange af de engang store og forskellige grupper døde ud eller blev stærkt reduceret.