Jennifer A. Clack és kollégái által végzett kutatások azt mutatták, hogy a legkorábbi tetrapodák, az Acanthostega-hoz hasonló állatok teljesen vízi állatok voltak, és nem voltak alkalmasak a szárazföldi életre. Ez ellentétben áll azzal a korábbi nézettel, miszerint a halak először betörtek a földre — vagy zsákmányt keresve (mint a modern sárfogók), vagy vizet keresve, amikor a tó, amelyben éltek, kiszáradt—, majd később kifejlődött lábak, tüdő stb.
a késő Devonra a szárazföldi növények stabilizálták az édesvízi élőhelyeket, lehetővé téve az első vizes élőhelyek fejlődését, egyre összetettebb táplálékhálókkal, amelyek új lehetőségeket kínáltak. Az édesvízi élőhelyek nem voltak az egyetlen helyek, ahol szerves anyagokkal és sűrű növényzettel töltött vizet találtak a víz szélén. Mocsaras élőhelyek, mint a sekély vizes élőhelyek, a part menti lagúnák és a nagy sós folyami delták is léteztek ebben az időben, és sok minden arra utal, hogy ez a fajta környezet, amelyben a tetrapodák fejlődtek. Korai fosszilis tetrapodákat találtak a tengeri üledékekben, és mivel a primitív tetrapodák fosszíliái általában szétszórva találhatók a világ minden táján, a part menti vonalak követésével terjedhettek el — nem élhettek csak édesvízben.
az Oregoni Egyetem egyik elemzése szerint nincs bizonyíték a” zsugorodó vízlyuk ” elméletre – az átmeneti kövületek nem kapcsolódnak a zsugorodó pocsolyák vagy tavak bizonyítékaihoz -, és azt jelzi, hogy ezek az állatok valószínűleg nem élték volna túl a kimerült vízlyukak közötti rövid túrákat. Az új elmélet ehelyett azt sugallja, hogy a proto-tüdő és a proto-végtagok hasznos adaptációk voltak a nedves, erdős árterek környezetének tárgyalására.
a devoni tetrapodák két nagy szűk keresztmetszeten mentek keresztül az úgynevezett késő devoni kihalás során; az egyik a Frasnian szakasz végén, a másik kétszer akkora a következő Famennian szakasz végén. Ezek a kihalási események a halszerű tulajdonságokkal rendelkező primitív tetrapodák, például az Ichthyostega és elsődleges vízi rokonaik eltűnéséhez vezettek. Amikor a tetrapodák a devoni kihalások után újra megjelennek a fosszilis nyilvántartásban, a felnőtt formák mind teljes mértékben alkalmazkodnak a földi léthez, a későbbi Fajok másodlagosan alkalmazkodnak a vízi életmódhoz.
kiválasztás tetrapodsEdit
a közös őse az összes jelenlegi gnathostomes (állkapocs-gerinces) élt édesvízi, majd később vándorolt vissza a tengerbe. A tengervíz sokkal magasabb sótartalmának kezelése érdekében kifejlesztették azt a képességet, hogy a nitrogén salakanyag ammóniát ártalmatlan karbamiddá alakítsák, tárolva azt a testben, hogy a vér ugyanolyan ozmolaritást kapjon, mint a tengervíz, anélkül, hogy megmérgeznék a szervezetet, ahelyett, hogy az ammóniát közvetlenül a kopoltyúikon keresztül bocsátanák ki, ami édesvízben lehetséges. Ez a rendszer jelenleg a porcos halakban található. A sugarasúszójú halak (Actinopterygii) később visszatértek az édesvízbe és elvesztették ezt a képességüket, míg a húsos szárnyú halak (Sarcopterygii) megtartották. Mivel a sugárúszójú halak vére több sót tartalmaz, mint az édesvíz, egyszerűen megszabadulhatnak az ammóniától a kopoltyúikon keresztül. Amikor végül visszatértek a tengerbe, nem tudták visszanyerni régi trükkjüket, miszerint az ammóniát karbamiddá változtatták, és helyette sóválasztó mirigyeket kellett kifejleszteniük. A tüdőhalak ugyanezt teszik, amikor vízben élnek, ammóniát és karbamidot nem termelnek, de amikor a víz kiszárad, és kénytelenek leásni a sárban, karbamidtermelésre váltanak. A porcos halakhoz hasonlóan a coelacanth is képes karbamidot tárolni a vérében, csakúgy, mint az egyetlen ismert kétéltű, amely hosszú ideig élhet sós vízben (a varangy Bufo marinus és a Rana cancrivora béka). Ezek olyan tulajdonságok, amelyeket őseiktől örököltek.
ha a korai tetrapodák édesvízben éltek, és ha elvesztették a karbamid előállításának képességét, és csak ammóniát használtak, akkor később újra a semmiből kellett kifejleszteniük. A ma élő sugárúszójú halak közül egyetlen faj sem volt képes erre, így nem valószínű, hogy a tetrapodák is megtették volna. Azok a szárazföldi állatok, amelyek csak ammóniát tudnak termelni, folyamatosan inniuk kell, ami lehetetlenné teszi a szárazföldi életet (néhány kivétel létezik, mivel néhány szárazföldi woodlice nitrogénhulladékát ammóniagázként választhatja ki). Valószínűleg ez is problémát jelentett az elején, amikor a tetrapodák elkezdtek időt tölteni a vízből, de végül a karbamid rendszer teljesen dominálna. Emiatt nem valószínű, hogy édesvízben jelentek meg (kivéve, ha először édesvízi élőhelyekre vándoroltak, majd nem sokkal később a szárazföldre vándoroltak, hogy továbbra is megőrizték a karbamid előállításának képességét), bár néhány faj, amely soha nem hagyta el vagy tért vissza a vízbe, természetesen alkalmazkodhatott az édesvízi tavakhoz és folyókhoz.
LungsEdit
most már világos, hogy a csontos halak (Osteichthyes) közös ősének primitív, levegőt lélegző tüdeje volt-később a legtöbb aktinopterygiában (sugárúszójú halak) úszóhólyaggá fejlődött. Ez arra utal, hogy a crossopterygians meleg sekély vizekben fejlődött ki, egyszerű tüdejüket használva, amikor a víz oxigénszintje túl alacsony lett.
a csontokon támasztott húsos lebeny-uszonyok, nem pedig a sugármerevített uszonyok, úgy tűnik, hogy minden csontos hal (Osteichthyes) ősi vonása volt. A tetrapodák lebenyúszójú ősei tovább fejlődtek, míg a sugárúszójú halak (Actinopterygii) ősei más irányba fejlődtek. Az aktinopterygiák legprimitívebb csoportja, a bichirek még mindig húsos elülső uszonyokkal rendelkeznek.
korai tetrapodák kövületei
kilenc devoni tetrapod nemzetséget írtak le, amelyek közül több elsősorban vagy teljes egészében az alsó állkapocs anyagából ismert. Egy kivételével mindegyik a Laurázsiai szuperkontinensből származott, amely Európát, Észak-Amerikát és Grönlandot foglalta magában. Az egyetlen kivétel az egyetlen Gondwanan nemzetség, a Metaxygnathus, amelyet Ausztráliában találtak.
az első Ázsiából azonosított devoni tetrapod egy 2002-ben bejelentett fosszilis állkapocscsontból került felismerésre. A Sinostega pani nevű kínai tetrapodát fosszilizálódott trópusi növények és lebenyúszójú halak között fedezték fel az északnyugat-kínai Ningxia Hui Autonóm Régió vörös homokkő üledékeiben. Ez a felfedezés jelentősen kibővítette ezen állatok földrajzi elterjedését, és új kérdéseket vetett fel a viszonylag rövid idő alatt elért nagy rendszertani sokféleséggel kapcsolatban.
ezek a legkorábbi tetrapodák nem voltak földiek. A legkorábbi megerősített földi formák a korai karbon lerakódásokból ismertek, néhány 20 millió évvel később. Mégis, lehet, hogy töltött nagyon rövid ideig ki a vízből, és volna használni a lábukat, hogy mancs az utat a sárban.
miért mentek először a szárazföldre, még mindig vitatott. Ennek egyik oka az lehet, hogy a kis fiatalkorúak, akik befejezték metamorfózisukat, megkapták azt, amire szükségük volt ahhoz, hogy felhasználják azt, amit a föld kínálhatott. Már alkalmazkodott a levegő lélegzéséhez és a föld közelében lévő sekély vizekben való mozgáshoz védelemként (csakúgy, mint a modern halak és kétéltűek életük első részét gyakran a sekély vizek, például a mangrove erdők összehasonlító biztonságában töltik), két nagyon különböző fülke részben átfedésben volt egymással, a fiatal fiatalkorúak a diffúz vonal között. Az egyik túlzsúfolt és veszélyes volt, míg a másik sokkal biztonságosabb és kevésbé zsúfolt, kevesebb versenyt kínálva az erőforrásokért. A szárazföldi fülke szintén sokkal nagyobb kihívást jelentett elsősorban a vízi állatok számára, de az evolúció és a szelekciós nyomás működése miatt azok a fiatal egyedek, akik ezt kihasználhatják, jutalmazzák. Miután kis mértékben megvetették a lábukat a szárazföldön, az előzetes alkalmazkodásuknak köszönhetően utódaik kedvező változásai fokozatosan folyamatos evolúciót és diverzifikációt eredményeztek.
ebben az időben a szárazföldön és a víz közelében, a nedves talajban és a nedves alomban mászkáló Gerinctelenek bőségének tápláléka volt. Néhányan még ahhoz is elég nagyok voltak, hogy kis tetrapodákat fogyasszanak, de a föld mentes volt a vízben gyakori veszélyektől.
from water to landEdit
kezdetben csak kísérleti úton jutottak a szárazföldre, a tetrapodák idővel alkalmazkodtak a szárazföldi környezethez, és hosszabb időt töltöttek a víztől távol. Az is lehetséges, hogy a felnőttek elkezdtek egy kis időt a szárazföldön tölteni (amint azt a korai tetrapodák, például az Ichthyostega csontvázváltozásai sugallják), hogy a víz széléhez közel sütkérezzenek a napon, miközben egyébként többnyire vízi jellegűek voltak.
karbon tetrapodák
az 1990-es évekig 30 millió év különbség volt a késő devoni tetrapodák és a tetrapodák újbóli megjelenése között a felismerhető középső széntartalmú kétéltűek törzseiben. A “Romer’ s Gap”-ként emlegették, amely jelenleg a 360-345 millió évvel ezelőtti időszakot fedi le (a devoni-karbon átmenet és a korai Mississippi), miután a paleontológus felismerte.
a “rés” alatt a tetrapod gerincek fejlődtek ki, csakúgy, mint a számjegyekkel rendelkező végtagok és a földi élethez szükséges egyéb adaptációk. A fülek, a koponyák és a gerincoszlopok is változásokon mentek keresztül. A kézen és a lábon lévő számjegyek száma ötre lett szabványosítva, mivel a több számjegyű vonalak kihaltak. Így azt a nagyon kevés tetrapod kövületet, amelyet ebben a “résben” találtak, a paleontológusok annál is inkább értékelik, mert dokumentálják ezeket a jelentős változásokat és tisztázzák történelmüket.
a vízi, lebenyes uszonyú halról a levegőt lélegző kétéltűre való átmenet jelentős és alapvető jelentőségű volt a gerincesek evolúciós történetében. Ahhoz, hogy egy szervezet gravitációs semleges vizes környezetben éljen, majd gyarmatosítsa azt, amely megköveteli, hogy egy szervezet támogassa teljes súlyát, és rendelkezzen egy mechanizmussal a kiszáradás enyhítésére, jelentős adaptációkat vagy exaptációkat igényelt a teljes testterven belül, mind formában, mind funkcióban. Az Eryops, egy olyan állat példája, amely ilyen adaptációkat hajtott végre, finomította a hal őseiben található számos tulajdonságot. Erős végtagok támasztották alá és szállították a testét, miközben nem volt víz. A vastagabb, erősebb gerinc megakadályozta, hogy teste saját súlya alatt megereszkedjen. A csökevényes hal állkapocscsontjainak átalakításával egy kezdetleges középfül kezdett fejlődni, hogy csatlakozzon a hal belső füléhez, lehetővé téve az Eryops számára, hogy felerősítse, és így jobban érzékelje a levegőben lévő hangot.
a Viseai (közepes széntartalmú) szakaszban a korai tetrapodák legalább három vagy négy fő ágba sugároztak. E különféle ágak egy része az összes élő tetrapoda őseit képviseli. Ez azt jelenti, hogy az összes élő tetrapoda közös őse valószínűleg a karbonban élt. A Tetrapoda (más néven Korona-Tetrapoda) szűk kladisztikus meghatározása szerint, amely csak ennek a közös ősnek a leszármazottait foglalja magában, a tetrapodák először a karbonban jelentek meg. A felismerhető korai tetrapodák (tág értelemben) a temnospondylok (például Eryops) lepospondylok (pl. Diplocaulus), az anthracosaurusok, amelyek az Amniota rokonai és ősei voltak, és valószínűleg a baphetidák, amelyekről úgy gondolják, hogy a temnospondylokkal rokonságban állnak, és amelyek fő Ági státusza még nem ismert. Attól függően, hogy melyik hatóságot követi, a modern kétéltűek (békák, szalamandrák és caecilianusok) valószínűleg vagy temnospondylokból vagy lepospondylokból származnak (vagy esetleg mindkettőből, bár ez ma már kisebbségi álláspont).
az első amniotes (gerincesek kládja, amely ma hüllőket, emlősöket és madarakat tartalmaz) a késő karbon korai részéből ismertek. A Triászra ez a csoport már a legkorábbi emlősökbe, teknősökbe és krokodilokba is besugárzott (gyíkok és madarak jelentek meg a jura korban, kígyók pedig a kréta korban). Ez éles ellentétben áll a (Esetleg negyedik) karbon csoporttal, a baphetidákkal, amelyek nem hagytak fenn fennmaradt vonalakat.
Carboniferous rainforest collapsedit
a kétéltűeket és hüllőket erősen érintette a Carboniferous rainforest collapse (CRC), egy kihalási esemény, amely ~307 millió évvel ezelőtt történt. A karbon időszak már régóta társul vastag, párás mocsarakkal és párás esőerdőkkel. Mivel a növények képezik a Föld szinte összes ökoszisztémájának alapját, a növényeloszlás bármilyen változása mindig valamilyen mértékben befolyásolta az állatok életét. A létfontosságú esőerdő ökoszisztéma hirtelen összeomlása mélyen befolyásolta a főbb tetrapod csoportok sokféleségét és bőségét, amelyek támaszkodtak rá. A CRC, amely a Föld történelmének két legpusztítóbb növénypusztulásának egyike volt, önerősítő és nagyon gyors környezetváltozás volt, amelyben a világ éghajlata összességében sokkal szárazabbá és hűvösebbé vált (bár sok új munkát végeznek annak érdekében, hogy jobban megértsék a karbon-Permi átmenet finomszemcsés történelmi klímaváltozásait és azok keletkezését).
a növényeknek az új éghajlathoz való alkalmazkodása során tapasztalt nehézségekből eredő világméretű növénycsökkenése az esőerdők ökoszisztémáinak fokozatos széttöredezését és összeomlását okozta. Ez megerősítette és tovább gyorsította az összeomlást azáltal, hogy jelentősen csökkentette az állati élet mennyiségét, amelyet az akkori zsugorodó ökoszisztémák támogathattak. Ennek az állatcsökkentésnek az eredménye a globális szén-dioxid-szint összeomlása volt, ami még inkább befolyásolta a növényeket. A szárazság és a hőmérséklet csökkenése, amely az elszabadult növénycsökkenésből és az elsődleges üvegházhatású gázok csökkenéséből eredt, a Földet gyorsan intenzív jégkorszakok sorozatába léptette.
ez különösen a kétéltűeket érintette számos módon. A tengerszint óriási csökkenése, mivel a világ vizének nagyobb mennyisége gleccserekbe záródott, mélyen befolyásolta a kétéltűek által kedvelt félvízi ökoszisztémák eloszlását és méretét, az éghajlat jelentős lehűlése pedig tovább szűkítette a kétéltűek számára kedvező új területek mennyiségét. Tekintettel arra, hogy a kétéltűek jellemzői között szerepel a víztestbe való kötelező visszatérés tojásrakás céljából, a kiszáradásra hajlamos finom bőr (ezáltal gyakran megkövetelik, hogy a kétéltűek egész életük során viszonylag közel legyenek a vízhez), és az ökológiai változásokkal szembeni alacsony ellenálló képesség miatt a megzavart ökoszisztémák haranglábú fajának hírneve, a kétéltűek különösen pusztultak, a Labyrinthodontok a csoportok között a legrosszabbul járnak. Ezzel szemben a hüllők – akiknek amniotikus petesejtjei olyan membránnal rendelkeznek, amely lehetővé teszi a vízből történő gázcserét, és ezáltal a szárazföldön helyezhetők el – jobban alkalmazkodtak az új körülményekhez. A hüllők gyorsabban hatoltak be az új fülkékbe, és elkezdték változatosabbá tenni étrendjüket, növényevővé és húsevővé váltak, ahelyett, hogy kizárólag rovarokkal és halakkal táplálkoztak volna. Eközben a súlyosan érintett kétéltűek egyszerűen nem tudták felülmúlni a hüllőket az új ökológiai fülkék elsajátításában, ezért kötelesek voltak átadni a tetrapod evolúciós fáklyát az egyre sikeresebb és gyorsan sugárzó hüllőknek.
Permi tetrapodák
a Permi időszakban: a korai “amphibia” (labyrinthodonts) kládokba a temnospondyl és az antracosaurus tartozott; míg az amniote kládokba a Sauropsida és a Synapsida. A Sauropsida végül a mai hüllőkké és madarakká fejlődött; míg a Synapsida a mai emlősökké fejlődik. A Permi időszakban azonban a megkülönböztetés kevésbé volt egyértelmű-az amniote faunát általában hüllőnek vagy emlősszerű hüllőnek írják le. Az utóbbiak (synapsida) voltak a legfontosabb és legsikeresebb Permi állatok.
a Perm végén az állatvilágban jelentős forgalom történt a Permi–triász kihalási esemény során: valószínűleg a Phanerozoic legsúlyosabb tömeges kihalási eseménye. A fajok elhúzódó elvesztése volt a többszörös kihalási impulzusok miatt. Az egykor nagy és változatos csoportok közül sok kihalt vagy jelentősen csökkent.