Évolution des tétrapodes

Les recherches menées par Jennifer A. Clack et ses collègues ont montré que les tout premiers tétrapodes, des animaux similaires à Acanthostega, étaient entièrement aquatiques et tout à fait inadaptés à la vie terrestre. Cela contraste avec le point de vue antérieur selon lequel les poissons avaient d’abord envahi la terre — soit à la recherche de proies (comme les mudskippers modernes) ou pour trouver de l’eau lorsque l’étang dans lequel ils vivaient s’était asséché — et ont ensuite évolué pattes, poumons, etc.

À la fin du Dévonien, les plantes terrestres avaient stabilisé les habitats d’eau douce, permettant aux premiers écosystèmes de zones humides de se développer, avec des réseaux trophiques de plus en plus complexes qui offraient de nouvelles opportunités. Les habitats d’eau douce n’étaient pas les seuls endroits à trouver de l’eau remplie de matière organique et de végétation dense près du bord de l’eau. Des habitats marécageux tels que des zones humides peu profondes, des lagunes côtières et de grands deltas de rivières saumâtres existaient également à cette époque, et beaucoup de choses suggèrent que c’est le genre d’environnement dans lequel les tétrapodes ont évolué. Les premiers tétrapodes fossiles ont été trouvés dans les sédiments marins, et parce que les fossiles de tétrapodes primitifs en général se trouvent dispersés partout dans le monde, ils ont dû se propager en suivant les lignes côtières — ils n’auraient pas pu vivre uniquement en eau douce.

Une analyse de l’Université de l’Oregon ne suggère aucune preuve de la théorie du « rétrécissement des trous d’eau » – les fossiles de transition ne sont pas associés à des preuves de rétrécissement des flaques d’eau ou des étangs – et indique que de tels animaux n’auraient probablement pas survécu à de courtes randonnées entre des trous d’eau épuisés. La nouvelle théorie suggère plutôt que les proto-poumons et les proto-membres étaient des adaptations utiles pour négocier l’environnement dans les plaines inondables humides et boisées.

Les tétrapodes du Dévonien ont traversé deux goulets d’étranglement majeurs au cours de ce que l’on appelle l’extinction du Dévonien tardif; un à la fin du stade frasnien, et un deux fois plus grand à la fin du stade famennien suivant. Ces événements d’extinctions ont conduit à la disparition de tétrapodes primitifs avec des caractéristiques ressemblant à des poissons comme Ichthyostega et leurs parents primaires plus aquatiques. Lorsque les tétrapodes réapparaissent dans les archives fossiles après les extinctions du Dévonien, les formes adultes sont toutes entièrement adaptées à une existence terrestre, avec des espèces ultérieures secondairement adaptées à un mode de vie aquatique.

Excrétion chez les tétrapodeSdit

L’ancêtre commun de tous les gnathostomes actuels (vertébrés à mâchoire) vivait en eau douce, puis a migré vers la mer. Pour faire face à la salinité beaucoup plus élevée de l’eau de mer, ils ont développé la capacité de transformer l’ammoniac des déchets azotés en urée inoffensive, en le stockant dans le corps pour donner au sang la même osmolarité que l’eau de mer sans empoisonner l’organisme, plutôt que de rejeter directement l’ammoniac à travers leurs branchies, ce qui est possible en eau douce. C’est le système que l’on trouve actuellement chez les poissons cartilagineux. Les poissons à nageoires rayonnées (Actinopterygii) sont ensuite retournés en eau douce et ont perdu cette capacité, tandis que les poissons à nageoires charnues (Sarcopterygii) l’ont conservée. Comme le sang des poissons à nageoires rayonnées contient plus de sel que l’eau douce, ils pourraient simplement se débarrasser de l’ammoniac par leurs branchies. Quand ils sont finalement retournés à la mer, ils n’ont pas récupéré leur ancienne astuce consistant à transformer l’ammoniac en urée, et ils ont dû développer des glandes excréteuses de sel à la place. Les poissons-poumons font de même lorsqu’ils vivent dans l’eau, en produisant de l’ammoniac et de l’urée, mais lorsque l’eau s’assèche et qu’ils sont obligés de s’enfouir dans la boue, ils passent à la production d’urée. Comme les poissons cartilagineux, le cœlacanthe peut stocker de l’urée dans son sang, tout comme les seuls amphibiens connus pouvant vivre de longues périodes dans l’eau salée (le crapaud Bufo marinus et la grenouille Rana cancrivora). Ce sont des traits qu’ils ont hérités de leurs ancêtres.

Si les premiers tétrapodes vivaient en eau douce, et s’ils perdaient la capacité de produire de l’urée et n’utilisaient que de l’ammoniac, ils devraient le faire évoluer à partir de zéro plus tard. Aucune espèce de tous les poissons à nageoires rayonnées vivant aujourd’hui n’a pu le faire, il est donc peu probable que les tétrapodes l’aient fait non plus. Les animaux terrestres qui ne peuvent produire que de l’ammoniac devraient boire constamment, ce qui rendrait impossible une vie sur terre (quelques exceptions existent, car certains cloportes terrestres peuvent excréter leurs déchets azotés sous forme de gaz ammoniac). Cela a probablement également été un problème au début lorsque les tétrapodes ont commencé à passer du temps hors de l’eau, mais finalement le système d’urée dominerait complètement. Pour cette raison, il est peu probable qu’elles aient émergé en eau douce (à moins qu’elles n’aient d’abord migré dans des habitats d’eau douce, puis migré sur la terre si peu de temps après qu’elles aient conservé la capacité de produire de l’urée), bien que certaines espèces qui n’ont jamais quitté l’eau ou y soient retournées aient bien sûr pu s’adapter aux lacs et aux rivières d’eau douce.

LungsEdit

Il est maintenant clair que l’ancêtre commun des poissons osseux (Ostéichthyes) avait un poumon primitif respirant l’air – il a ensuite évolué en vessie natatoire chez la plupart des actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées). Cela suggère que les crossoptérygiens ont évolué dans des eaux chaudes et peu profondes, utilisant leur simple poumon lorsque le niveau d’oxygène dans l’eau est devenu trop bas.

Les nageoires charnues à lobes appuyées sur des os plutôt que sur des nageoires raidies par des rayons semblent avoir été un trait ancestral de tous les poissons osseux (Ostéichthyes). Les ancêtres des tétrapodes à nageoires lobées les ont développés plus loin, tandis que les ancêtres des poissons à nageoires rayonnées (Actinopterygii) ont évolué leurs nageoires dans une direction différente. Le groupe le plus primitif des actinoptérygiens, les bichirs, a encore des nageoires frontales charnues.

Fossiles de tétrapodes précoces

Neuf genres de tétrapodes du Dévonien ont été décrits, dont plusieurs connus principalement ou entièrement à partir de matériel de mâchoire inférieure. Tous, sauf un, venaient du supercontinent laurasien, qui comprenait l’Europe, l’Amérique du Nord et le Groenland. La seule exception est un seul genre gondwanais, Metaxygnathus, qui a été trouvé en Australie.

Le premier tétrapode du Dévonien identifié en Asie a été reconnu à partir d’une mâchoire fossile rapportée en 2002. Le tétrapode chinois Sinostega pani a été découvert parmi des plantes tropicales fossilisées et des poissons à nageoires lobées dans les sédiments de grès rouge de la région autonome Hui du Ningxia au nord-ouest de la Chine. Cette découverte a considérablement élargi l’aire géographique de ces animaux et a soulevé de nouvelles questions sur la distribution mondiale et la grande diversité taxonomique qu’ils ont obtenues en relativement peu de temps.

Les plus anciennes traces de tétrapodes de Zachelmie en relation avec des fossiles clés de corps de tétrapodomorphes du Dévonien

Ces premiers tétrapodes n’étaient pas terrestres. Les premières formes terrestres confirmées sont connues à partir des premiers dépôts du Carbonifère, environ 20 millions d’années plus tard. Pourtant, ils ont peut-être passé de très brèves périodes hors de l’eau et auraient utilisé leurs jambes pour se frayer un chemin dans la boue.

La raison pour laquelle ils sont allés atterrir en premier lieu est encore débattue. L’une des raisons pourrait être que les petits juvéniles qui avaient achevé leur métamorphose avaient ce qu’il fallait pour utiliser ce que la terre avait à offrir. Déjà adaptés pour respirer de l’air et se déplacer dans des eaux peu profondes près de la terre comme protection (tout comme les poissons et les amphibiens modernes passent souvent la première partie de leur vie dans la sécurité comparée des eaux peu profondes comme les forêts de mangroves), deux niches très différentes se chevauchent partiellement, avec les jeunes juvéniles dans la ligne diffuse entre. L’un d’eux était surpeuplé et dangereux tandis que l’autre était beaucoup plus sûr et beaucoup moins encombré, offrant moins de concurrence pour les ressources. La niche terrestre était également un endroit beaucoup plus difficile pour les animaux principalement aquatiques, mais en raison du fonctionnement de l’évolution et de la pression de sélection, les juvéniles qui pourraient en profiter seraient récompensés. Une fois qu’ils ont pris pied sur la terre, grâce à leurs pré-adaptations, les variations favorables de leurs descendants se traduiraient progressivement par une évolution et une diversification continues.

À cette époque, l’abondance d’invertébrés rampant sur terre et près de l’eau, dans un sol humide et une litière humide, offrait un approvisionnement alimentaire. Certains étaient même assez grands pour manger de petits tétrapodes, mais la terre était exempte de dangers communs dans l’eau.

De l’eau à la terre

Ne faisant initialement que des incursions provisoires sur la terre, les tétrapodes se sont adaptés aux environnements terrestres au fil du temps et ont passé de plus longues périodes loin de l’eau. Il est également possible que les adultes aient commencé à passer du temps sur terre (comme le suggèrent les modifications squelettiques des premiers tétrapodes tels que Ichthyostega) pour se prélasser au soleil près du bord de l’eau, tout en étant généralement aquatiques.

Tétrapodes du Carboniférienmodifier

Jusqu’aux années 1990, il y avait un écart de 30 millions d’années dans les archives fossiles entre les tétrapodes du Dévonien supérieur et la réapparition de fossiles de tétrapodes dans des lignées d’amphibiens reconnaissables du Carbonifère moyen. Il a été appelé « Écart de Romer », qui couvre maintenant la période d’il y a environ 360 à 345 millions d’années (transition Dévonien-Carbonifère et début du Mississippien), d’après le paléontologue qui l’a reconnu.

Pendant le « gap », les os dorsaux des tétrapodes se sont développés, tout comme les membres avec des chiffres et d’autres adaptations pour la vie terrestre. Les oreilles, les crânes et les colonnes vertébrales ont également subi des changements. Le nombre de chiffres sur les mains et les pieds est devenu standardisé à cinq, à mesure que les lignées avec plus de chiffres s’éteignaient. Ainsi, les très rares fossiles de tétrapodes trouvés dans cette  » brèche » sont d’autant plus prisés par les paléontologues qu’ils documentent ces changements significatifs et clarifient leur histoire.

Le passage d’un poisson aquatique à nageoires lobées à un amphibien respirant l’air a été significatif et fondamental dans l’histoire évolutive des vertébrés. Pour qu’un organisme vive dans un environnement aqueux neutre en gravité, il faut alors coloniser un organisme qui doit supporter tout son poids et posséder un mécanisme pour atténuer la déshydratation, nécessitant des adaptations ou des exaptations importantes dans le plan corporel global, tant en forme qu’en fonction. Eryops, un exemple d’animal qui a fait de telles adaptations, a affiné bon nombre des traits trouvés chez ses ancêtres poissons. Des membres robustes soutenaient et transportaient son corps hors de l’eau. Une épine dorsale plus épaisse et plus solide empêchait son corps de s’affaisser sous son propre poids. De plus, grâce au remodelage des os de la mâchoire vestigiale du poisson, une oreille moyenne rudimentaire a commencé à se développer pour se connecter à l’oreille interne de la piscine, permettant aux Eryops d’amplifier, et donc de mieux détecter, le son aéroporté.

Au stade viséen (Carbonifère moyen), les premiers tétrapodes avaient rayonné en au moins trois ou quatre branches principales. Certaines de ces différentes branches représentent les ancêtres de tous les tétrapodes vivants. Cela signifie que l’ancêtre commun de tous les tétrapodes vivants a probablement vécu au Carbonifère. Selon une définition cladistique étroite des Tétrapodes (également connus sous le nom de tétrapodes à couronne), qui n’inclut que les descendants de cet ancêtre commun, les tétrapodes sont apparus pour la première fois au Carbonifère. Les premiers tétrapodes reconnaissables (au sens large) sont représentatifs des temnospondyles (par ex. Eryops) des lépospondyles (par ex. Diplocaulus), des anthracosaures, qui étaient les parents et les ancêtres des Amniotes, et peut-être des baphétidés, qui seraient apparentés aux temnospondyles et dont le statut de branche principale n’est pas encore résolu. Selon les autorités que l’on suit, les amphibiens modernes (grenouilles, salamandres et caéciliens) sont très probablement dérivés des temnospondyles ou des lépospondyles (ou peut-être les deux, bien que ce soit maintenant une position minoritaire).

Les premiers amniotes (clade de vertébrés qui comprend aujourd’hui les reptiles, les mammifères et les oiseaux) sont connus dès le début du Carbonifère supérieur. Au Trias, ce groupe avait déjà rayonné dans les premiers mammifères, tortues et crocodiles (les lézards et les oiseaux sont apparus au Jurassique et les serpents au Crétacé). Cela contraste fortement avec le groupe carbonifère (peut-être quatrième), les baphétides, qui n’ont laissé aucune lignée subsistante.

Effondrement de la forêt tropicale carbonifère

Les amphibiens et les reptiles ont été fortement touchés par l’effondrement de la forêt tropicale carbonifère (CRC), un événement d’extinction qui s’est produit il y a environ 307 millions d’années. La période carbonifère a longtemps été associée à des marécages épais et torrides et à des forêts tropicales humides. Puisque les plantes forment la base de presque tous les écosystèmes de la Terre, tout changement dans la répartition des plantes a toujours affecté la vie animale dans une certaine mesure. L’effondrement soudain de l’écosystème vital de la forêt tropicale a profondément affecté la diversité et l’abondance des principaux groupes de tétrapodes qui en dépendaient. Le CRC, qui faisait partie de l’une des deux extinctions végétales les plus dévastatrices de l’histoire de la Terre, était un changement d’environnement auto-renforcé et très rapide dans lequel le climat mondial est devenu beaucoup plus sec et plus frais dans l’ensemble (bien que beaucoup de nouveaux travaux soient en cours pour mieux comprendre les changements climatiques historiques à grain fin dans la transition Carbonifère-Permien et comment ils sont apparus).

La réduction des plantes qui a suivi dans le monde entier, résultant des difficultés rencontrées par les plantes pour s’adapter au nouveau climat, a provoqué une fragmentation progressive et un effondrement des écosystèmes de la forêt tropicale. Cela a renforcé et donc encore accéléré l’effondrement en réduisant fortement la quantité de vie animale qui pourrait être soutenue par les écosystèmes en déclin à cette époque. Le résultat de cette réduction animale a été un effondrement des niveaux mondiaux de dioxyde de carbone, ce qui a eu un impact encore plus important sur les plantes. L’aridité et la chute de température qui ont résulté de cette réduction de la plante et de la diminution d’un gaz à effet de serre primaire ont fait entrer rapidement la Terre dans une série de périodes glaciaires intenses.

Cela a eu un impact particulier sur les amphibiens de plusieurs façons. L’énorme baisse du niveau de la mer due à l’enfermement de plus grandes quantités d’eau dans les glaciers a profondément affecté la distribution et la taille des écosystèmes semi-aquatiques favorisés par les amphibiens, et le refroidissement important du climat a encore réduit la quantité de nouveaux territoires favorables aux amphibiens. Étant donné que parmi les caractéristiques des amphibiens figurent un retour obligatoire dans un plan d’eau pour pondre, une peau délicate sujette à la dessiccation (exigeant donc souvent que l’amphibien soit relativement proche de l’eau tout au long de sa vie) et une réputation d’être une espèce de sonnette d’alarme pour les écosystèmes perturbés en raison de la faible résilience aux changements écologiques qui en résulte, les amphibiens ont été particulièrement dévastés, les Labyrinthodontes parmi les groupes s’en sortent le plus mal. En revanche, les reptiles – dont les œufs amniotiques ont une membrane qui permet l’échange de gaz hors de l’eau, et qui peut ainsi être pondu sur terre – étaient mieux adaptés aux nouvelles conditions. Les reptiles ont envahi de nouvelles niches à un rythme plus rapide et ont commencé à diversifier leur alimentation, devenant herbivores et carnivores, plutôt que de se nourrir exclusivement d’insectes et de poissons. Pendant ce temps, les amphibiens gravement touchés ne pouvaient tout simplement pas rivaliser avec les reptiles pour maîtriser les nouvelles niches écologiques, et étaient donc obligés de passer le flambeau évolutif des tétrapodes aux reptiles de plus en plus performants et rayonnant rapidement.

Tétrapodes du Permiendit

Au Permien : les premiers clades des « amphibia » (labyrinthodontes) comprenaient les temnospondyles et les anthracosaures; tandis que les clades des amniotes comprenaient les Sauropsida et les Synapsida. Les Sauropsida finiraient par évoluer vers les reptiles et les oiseaux d’aujourd’hui; alors que les Synapsides évolueraient vers les mammifères d’aujourd’hui. Au cours du Permien, cependant, la distinction était moins claire — la faune amniote étant généralement décrite comme un reptile ou un reptile ressemblant à un mammifère. Ces derniers (synapsida) étaient les animaux permiens les plus importants et les plus réussis.

La fin du Permien a vu un changement majeur de la faune lors de l’extinction Permien–Trias: probablement l’extinction de masse la plus grave du phanérozoïque. Il y a eu une perte prolongée d’espèces, due à de multiples impulsions d’extinction. Beaucoup de groupes autrefois nombreux et diversifiés se sont éteints ou ont été considérablement réduits.