Devonian tetrapodsEdit
Forskning Av Jennifer A. Clack og hennes kolleger viste at de aller tidligste tetrapodene, dyr som Ligner På Acanthostega, var helt akvatiske og ganske uegnet til liv på land. Dette er i kontrast til den tidligere oppfatningen at fisk først hadde invadert landet-enten på jakt etter byttedyr (som moderne mudskippers) eller for å finne vann når dammen de bodde i tørket ut-og senere utviklet ben,lunger, etc.
ved Slutten Av Devon hadde landplanter stabilisert ferskvannshabitater, slik at de første våtmarksøkosystemene kunne utvikle seg, med stadig mer komplekse matbaner som ga nye muligheter. Ferskvannshabitater var ikke de eneste stedene å finne vann fylt med organisk materiale og tett vegetasjon nær vannkanten. Myrlendt habitater som grunne våtmarker, kyst laguner og store brakkvann deltaer også eksistert på denne tiden, og det er mye som tyder på at dette er den type miljø der tetrapoder utviklet seg. Tidlige fossile tetrapoder har blitt funnet i marine sedimenter — og fordi fossiler av primitive tetrapoder generelt finnes spredt over hele verden, må de ha spredt seg ved å følge kystlinjene – de kunne ikke bare ha bodd i ferskvann.
en analyse fra University Of Oregon antyder ingen bevis for» krympende vannhull » teorien – overgangsfossiler er ikke forbundet med bevis på krympende pytter eller dammer – og indikerer at slike dyr sannsynligvis ikke ville ha overlevd korte turer mellom utarmede vannhull. Den nye teorien antyder i stedet at proto-lunger og proto-lemmer var nyttige tilpasninger for å forhandle miljøet i fuktige, skogkledde flomfelt.
Devon tetrapodene gikk gjennom to store flaskehalser under Det Som er Kjent Som Den Sene Devonutryddelsen; en på slutten Av Frasnian scenen, og en dobbelt så stor på slutten av følgende Famennian scenen. Disse hendelsene med utryddelser førte til at primitive tetrapoder forsvant med fisklignende egenskaper som Ichthyostega og deres primære mer akvatiske slektninger. Når tetrapoder dukker opp igjen i fossilene etter Devon-utryddelsene, er de voksne formene alle fullt tilpasset en terrestrisk eksistens, med senere arter sekundært tilpasset en akvatisk livsstil.
Utskillelse i tetrapodrediger
den felles stamfaren til alle nåværende gnathostomer (kjevevirveldyr) levde i ferskvann og migrerte senere tilbake til havet. For å håndtere den mye høyere saltholdigheten i sjøvann utviklet de evnen til å omdanne nitrogenavfallsproduktet ammoniakk til ufarlig urea, og lagret det i kroppen for å gi blodet samme osmolaritet som sjøvannet uten å forgifte organismen, i stedet for å kaste ammoniakken direkte gjennom gjellene, noe som er mulig i ferskvann. Dette er systemet som for tiden finnes i bruskfisk. Ray-finned fisk (Actinopterygii) senere tilbake til ferskvann og mistet denne evnen, mens kjøttfulle-finned fisk (Sarcopterygii) beholdt den. Siden blodet av strålefinnede fisk inneholder mer salt enn ferskvann, kan de bare kvitte seg med ammoniakk gjennom gjellene sine. Da de endelig kom tilbake til sjøen igjen, fikk de ikke tilbake sitt gamle triks med å snu ammoniakk til urea, og de måtte utvikle saltutskillende kjertler i stedet. Lungfishes gjør det samme når de lever i vann, gjør ammoniakk og ingen urea, men når vannet tørker opp og de blir tvunget til å grave seg ned i gjørmen, bytter de til ureaproduksjon. Som bruskfisk kan coelacanth lagre urea i blodet, som kan de eneste kjente amfibier som kan leve i lange perioder i saltvann (padden Bufo marinus Og frosken Rana cancrivora). Dette er egenskaper de har arvet fra sine forfedre.
hvis tidlige tetrapoder bodde i ferskvann, og hvis de mistet evnen til å produsere urea og bare brukte ammoniakk, måtte de utvikle det fra bunnen av igjen senere. Ikke en eneste art av alle ray-finned fiskene som lever i dag har vært i stand til å gjøre det, så det er ikke sannsynlig at tetrapodene ville ha gjort det heller. Terrestriske dyr som bare kan produsere ammoniakk, må drikke hele tiden, noe som gjør et liv på land umulig (noen få unntak eksisterer, da noen jordbaserte treverk kan skille ut sitt nitrogenholdige avfall som ammoniakkgass). Dette var sannsynligvis også et problem i starten da tetrapodene begynte å tilbringe tid ute av vann, men til slutt ville urea-systemet dominere helt. På grunn av dette er det ikke sannsynlig at de dukket opp i ferskvann (med mindre de først migrerte inn i ferskvannshabitater og deretter migrert til land så kort tid etter at de fortsatt beholdt evnen til å lage urea), selv om noen arter som aldri forlot, eller returnerte til, vannet selvfølgelig kunne ha tilpasset seg ferskvannsjøer og elver.
Lungerediger
det er nå klart at den felles stamfaren til benfiskene (Osteichthyes) hadde en primitiv luftpustende lunge-senere utviklet seg til en svømmeblære hos de fleste actinopterygians (strålefinnede fisker). Dette antyder at crossopterygians utviklet seg i varmt grunt vann, ved hjelp av deres enkle lunge når oksygenivået i vannet ble for lavt.
Kjøttfulle flippfinner støttet på bein i stedet for strålestivede finner ser ut til å ha vært en forfedret egenskap hos alle benfisker (Osteichthyes). Lobe-finned forfedre av tetrapodene utviklet dem videre, mens forfedrene til ray-finned fiskene (Actinopterygii) utviklet sine finner i en annen retning. Den mest primitive gruppen av actinopterygians, bichirene, har fortsatt kjøttfulle frontfinner.
Fossiler av tidlige tetrapodrediger
Ni slekter Av Devonske tetrapoder har blitt beskrevet, flere kjente hovedsakelig eller helt fra underkjeven. Alle unntatt Ett var Fra Det Laurasiske superkontinentet, som omfattet Europa, Nord-Amerika og Grønland. Det eneste unntaket er En Enkelt gondwanan slekt, Metaxygnathus, som har blitt funnet I Australia.
Den Første Devon tetrapoden identifisert Fra Asia ble gjenkjent fra et fossilt kjeveben rapportert i 2002. Den Kinesiske tetrapod Sinostega pani ble oppdaget blant fossile tropiske planter og lobe-finned fisk i de røde sandstein sedimenter Av Ningxia Hui Autonome Regionen nordvest I Kina. Dette funnet utvidet det geografiske området til disse dyrene betydelig og har reist nye spørsmål om verdensomspennende distribusjon og stor taksonomisk mangfold de oppnådde innen relativt kort tid.
disse tidligste tetrapodene var ikke terrestriske. De tidligste bekreftede terrestriske former er kjent fra de tidlige karbonforekomster, noen 20 millioner år senere. Likevel kan de ha brukt svært korte perioder ut av vannet og ville ha brukt beina til å pote seg gjennom gjørmen.
Hvorfor de gikk til land i første omgang er fortsatt debattert. En grunn kan være at de små ungdommene som hadde fullført sin metamorfose, hadde det som trengs for å gjøre bruk av det landet hadde å tilby. Allerede tilpasset å puste luft og bevege seg rundt i grunt vann nær land som en beskyttelse (akkurat som moderne fisk og amfibier ofte tilbringer den første delen av livet i den komparative sikkerheten til grunne farvann som mangroveskoger), overlappet to svært forskjellige nisjer delvis hverandre, med de unge ungdommene i den diffuse linjen mellom. En av dem var overfylt og farlig, mens den andre var mye tryggere og mye mindre overfylt, og tilbyr mindre konkurranse om ressurser. Den terrestriske nisje var også et mye mer utfordrende sted for primært akvatiske dyr, men på grunn av måten evolusjon og utvalgstrykk fungerer, vil de unge som kunne dra nytte av dette bli belønnet. Når de fikk et lite fotfeste på land, takket være deres pre-tilpasninger, ville gunstige variasjoner i deres etterkommere gradvis resultere i fortsatt utvikling og diversifisering.
på denne tiden overflod av virvelløse dyr som kryper rundt på land og nær vann, i fuktig jord og vått kull, tilbudt en matforsyning. Noen var til og med store nok til å spise små tetrapoder, men landet var fri for farer som var vanlige i vannet.
fra vann til landrediger
Innledningsvis gjorde de bare foreløpige ekspedisjoner på land, tetrapoder tilpasset terrestriske miljøer over tid og tilbrakte lengre perioder borte fra vannet. Det er også mulig at de voksne begynte å tilbringe litt tid på land (som skjelettmodifikasjoner i tidlige tetrapoder som Ichthyostega antyder) for å sole seg i solen nær vannkanten, mens de ellers var mest akvatiske.
Karbon tetrapodrediger
frem til 1990-tallet var det et 30 millioner års gap i fossilene mellom De sene Devonske Tetrapodene og gjenkomsten av tetrapodfossiler i gjenkjennelige amfibielinjer i midten Av Karbon. Det ble referert til Som «Romers Gap», som nå dekker perioden fra 360 til 345 millioner år siden (Devon-Karbon-overgangen og tidlig Mississippian), etter paleontologen som anerkjente det.
under» gapet » utviklet tetrapodbein, som lemmer med sifre og andre tilpasninger for terrestrisk liv. Ører, hodeskaller og vertebrale kolonner gjennomgikk også endringer. Antall sifre på hender og føtter ble standardisert på fem, som linjene med flere sifre døde ut. Dermed er de svært få tetrapodfossilene som finnes i dette «gapet», desto mer verdsatt av paleontologer fordi de dokumenterer disse betydelige endringene og klargjør deres historie.
overgangen fra en akvatisk, lobe-finned fisk til en luftpustende amfibie var en betydelig og grunnleggende i vertebratens evolusjonære historie. For at en organisme skal leve i et gravitasjonsnøytralt vandig miljø, kolonisere en som krever at en organisme støtter hele vekten og har en mekanisme for å redusere dehydrering, kreves betydelige tilpasninger eller eksaptasjoner innenfor den generelle kroppsplanen, både i form og i funksjon. Eryops, et eksempel på et dyr som gjorde slike tilpasninger, raffinerte mange av egenskapene som finnes i sine fiskeforfedre. Robuste lemmer støttet og transporterte kroppen sin mens den var ute av vann. En tykkere, sterkere ryggrad forhindret kroppen i å synke under egen vekt. Også, gjennom omforming av vestigial fisk kjevebein, en rudimentær mellomøret begynte å utvikle for å koble til piscine indre øret, slik At Eryops å forsterke, og så bedre følelse, luftbårne lyd.
Ved Visean (mid-Carboniferous) scenen hadde de tidlige tetrapodene utstrålet i minst tre eller fire hovedgrener. Noen av disse forskjellige grenene representerer forfedrene til alle levende tetrapoder. Dette betyr at felles stamfar til alle levende tetrapoder trolig levde I Karbon. Under en smal kladistisk definisjon Av tetrapoda (også kjent som krone-Tetrapoda), som bare inkluderer etterkommere av denne felles stamfar, tetrapoder først dukket opp I Karbon. Gjenkjennelige tidlige tetrapoder (i vid forstand) er representative for temnospondylene (F. eks. Diplocaulus), anthracosaurs, som var slektninger og forfedre Til Amniota, og muligens baphetidene, som antas å være relatert til temnospondyler og hvis status som hovedgren er ennå uløst. Avhengig av hvilke myndigheter man følger, er moderne amfibier (frosker, salamandere og caecilians) sannsynligvis avledet fra enten temnospondyler eller lepospondyler (eller muligens begge, selv om dette nå er en minoritetsposisjon).
de første amniotene (klade av vertebrater som i dag inkluderer reptiler, pattedyr og fugler) er kjent fra den tidlige Delen Av Sen Karbon. Av Trias, denne gruppen hadde allerede utstrålt til de tidligste pattedyr, skilpadder og krokodiller(øgler og fugler dukket opp I Jura, og slanger I Kritt). Dette står i skarp kontrast til den (muligens fjerde) karbongruppen, baphetidene, som ikke har etterlatt noen bevarte overlevende linjer.
sammenbruddet Av regnskogen i Karbon [rediger / rediger kilde]
Amfibier og reptiler ble sterkt påvirket av sammenbruddet av regnskogen I Karbon (CRC), en utryddelseshendelse som skjedde for ~307 millioner år siden. Karbonperioden har lenge vært forbundet med tykke, dampende sumper og fuktige regnskoger. Siden planter danner grunnlaget for nesten Alle jordens økosystemer, har eventuelle endringer i plantefordelingen alltid påvirket dyrelivet til en viss grad. Den plutselige sammenbruddet av det vitale regnskogens økosystem påvirket dypt mangfoldet og overflod av de store tetrapodgruppene som stolte på det. CRC, som var en del av En av De to mest ødeleggende planteutryddelsene I Jordens historie, var en selvforsterkende og svært rask miljøendring hvor det verdensomspennende klimaet ble mye tørrere og kjøligere generelt (selv om mye nytt arbeid blir gjort for å bedre forstå de finkornede historiske klimaendringene i Karbon-Perm-overgangen og hvordan de oppsto).
den påfølgende verdensomspennende plantereduksjonen som følge av vanskelighetene planter opplevde i å tilpasse seg det nye klimaet, forårsaket en progressiv fragmentering og sammenbrudd av regnskogens økosystemer. Dette forsterket og ytterligere akselererte sammenbruddet ved å redusere mengden dyreliv som kunne støttes av de krympende økosystemene på den tiden. Utfallet av denne dyreduksjonen var et krasj i globale karbondioksidnivåer, noe som påvirket plantene enda mer. Tørhet og temperaturfall som følge av denne løpske plantereduksjonen og nedgangen i en primær drivhusgass, førte Til At Jorden raskt gikk inn i en rekke intense Istider.
dette påvirket spesielt amfibier på en rekke måter. Den enorme nedgangen i havnivået på grunn av at større mengder av verdens vann ble låst inn i isbreer, påvirket dypt fordelingen og størrelsen på de semiakvatiske økosystemene som amfibier favoriserte, og den betydelige kjølingen av klimaet reduserte ytterligere mengden nytt territorium som var gunstig for amfibier. Gitt at blant kjennetegnene til amfibier er en obligatorisk retur til en vannkilde for å legge egg, en delikat hud utsatt for uttørking (og dermed ofte krever at amfibien er relativt nær vann gjennom hele livet), og et rykte om å være en bellwether-art for forstyrrede økosystemer på grunn av den resulterende lave motstanden mot økologiske forandringer, ble amfibier spesielt ødelagt, med Labyrinthodonts blant gruppene som faring verste. I kontrast, reptiler – hvis amniotiske egg har en membran som muliggjør gassutveksling ut av vann , og som dermed kan legges på land-var bedre tilpasset de nye forholdene. Reptiler invaderte nye nisjer raskere og begynte å diversifisere deres dietter, bli plantelevende og kjøttetende, i stedet for å mate utelukkende på insekter og fisk. I mellomtiden, de sterkt påvirket amfibier rett og slett ikke kunne utkonkurrere reptiler i å mestre de nye økologiske nisjer, og så var forpliktet til å passere tetrapod evolusjonære fakkelen til de stadig mer vellykkede og raskt utstrålende reptiler.
Permiske tetrapodrediger
i Permperioden: tidlige «amfibier» (labyrinthodonts) klader inkluderte temnospondyl og antracosaur; mens amniote klader inkluderte Sauropsida og Synapsida. Sauropsida ville til slutt utvikle seg til dagens reptiler og fugler; Mens Synapsida ville utvikle seg til dagens pattedyr. Under Permian, derimot, skillet var mindre klar-amniote fauna blir typisk beskrevet som enten reptil eller som pattedyr-lignende reptil. Sistnevnte (synapsida) var de viktigste Og vellykkede Permiske dyrene.
Slutten av Perm så en stor omsetning i fauna under Perm–Trias utryddelse hendelse: trolig den mest alvorlige masseutryddelse hendelsen av fanerozoikum. Det var et langvarig tap av arter, på grunn av flere utryddelsespulser. Mange av de en gang store og mangfoldige gruppene døde ut eller ble sterkt redusert.