Devonian tetrapodsEdit
Jennifer A.Clackらの研究によると、最も初期のテトラポッドであるAcanthostegaに似た動物は、完全に水生であり、陸上での生活にはまったく適さないことが示された。 これは、魚が最初に土地に侵入したという以前の見解とは対照的です—獲物（現代のマッドスキッパーのような）を探したり、池が乾燥して住んでいたときに水を見つけたり、後に脚、肺などを進化させたという説とは対照的です。
デボン紀後期までに、陸上植物は淡水の生息地を安定させ、最初の湿地生態系を発展させ、ますます複雑な食物網をもたらし、新たな機会を与えた。 淡水の生息地は、水の端の近くに有機物と密な植生で満たされた水を見つける唯一の場所ではありませんでした。 浅い湿地、沿岸ラグーン、大きな汽水川のデルタのような沼地の生息地もこの時点で存在し、これが四脚類が進化した環境のようなものであることを示唆する多くのものがある。 初期の四脚類の化石は海洋堆積物から発見されており、原始四脚類の化石は一般に世界中に散在しているため、沿岸線に従って広がっていたに違いない。
オレゴン大学のある分析では、”縮小する水たまり”理論の証拠は示唆されておらず、過渡期の化石は縮小する水たまりや池の証拠とは関連しておらず、そのような動物はおそらく枯渇した水たまりの間の短いトレッキングを生き延びていなかったことを示している。 新しい理論は、代わりに、原生肺と原生肢が、湿気の多い樹木が茂った氾濫原で環境を交渉するのに有用な適応であることを示唆している。
デボン紀の四脚類は、デボン紀後期の絶滅として知られているものの間に二つの主要なボトルネックを経験しました; フラスニアの段階の終わりに一つ、そして次のファメンニアの段階の終わりに二倍の大きさのもの。 絶滅のこれらのイベントは、Ichthyostegaとその主要なより水生の親戚のような魚のような機能を持つ原始的な四脚類の消失につながった。 四足動物がデボン紀の絶滅の後に化石記録に再び現れると、成体の形態はすべて陸上の存在に完全に適応し、後の種は水生生活に二次的に適応した。
四足動物における排泄
現在のすべてのgnathostomes（顎脊椎動物）の共通の祖先は淡水に住んでいたが、後に海に戻った。 海水中のはるかに高い塩分に対処するために、彼らは窒素廃棄物アンモニアを無害な尿素に変える能力を進化させ、生物を中毒させることなく海水と同じ浸透圧を血液に与えるために体内に貯蔵し、淡水で可能な鰓を介してアンモニアを直接流すのではなく、体内に保存した。 これは現在軟骨魚類に見られるシステムである。 レイフィン魚（Actinopterygii）は後に淡水に戻り、この能力を失ったが、肉質フィン魚（Sarcopterygii）はそれを保持した。 レイフィンの魚の血は淡水よりも多くの塩を含んでいるので、彼らは単に彼らの鰓を通してアンモニアを取り除くことができます。 彼らは最終的に再び海に戻ったとき、彼らはアンモニアを尿素に変えるという古いトリックを回復せず、代わりに塩排泄腺を進化させなければな 彼らはアンモニアと尿素を作らない、水に住んでいるときLungfishesは同じことを行いますが、水が乾燥し、彼らは泥の中に穴を掘ることを余儀なくされたとき、 軟骨魚のように、シーラカンスは、塩水（ヒキガエルBufo marinusとカエルRana cancrivora）で長時間生きることができる唯一の知られている両生類ができるように、その血中に尿素を保存することができます。 これらは、彼らが彼らの祖先から継承してきた特性です。
初期の四足動物が淡水に住んでいて、尿素を生産する能力を失い、アンモニアのみを使用していた場合、後で再びゼロから進化させなければならな 今日生きているすべてのレイフィンの魚の単一の種がそれを行うことができたわけではないので、四脚類もそうしていた可能性は低いでしょう。 アンモニアしか生産できない陸生動物は絶えず飲まなければならず、陸上での生活は不可能である（いくつかの陸生の木材はアンモニアガスとして窒素性廃棄物を排泄することができるため、いくつかの例外が存在する）。 これはおそらく、テトラポッドが水から時間を費やし始めた当初の問題でもありましたが、最終的には尿素システムが完全に支配的になりました。 このため、淡水で出現した可能性は低い（最初に淡水の生息地に移動し、その後すぐに尿素を作る能力を保持していた土地に移動しない限り）が、水を出
LungsEdit
骨のある魚（Osteichthyes）の共通の祖先が原始的な空気呼吸肺を持っていたことが明らかになりました-後にほとんどのactinopterygians（線鰭の魚）で水泳膀胱に進化しました。 これは，水中の酸素レベルが低すぎるときに単純な肺を使用して，暖かい浅瀬でｃｒｏｓｓｏｐｔｅｒｙｇｉａｎｓが進化したことを示唆している。
光線で補強されたフィンではなく、骨に支えられた肉質のローブフィンは、すべての骨の魚（Osteichthyes）の祖先の形質であったようです。 四肢動物の葉鰭類の祖先はそれらをさらに進化させ、光線鰭類（Actinopterygii）の祖先は異なる方向に彼らの鰭を進化させた。 最も原始的なactinopterygiansのグループ、bichirsは、まだ肉質の前頭鰭を持っています。
初期の四足動物の化石編集
デボン紀の四足動物の九属が記載されており、いくつかは主にまたは完全に下顎の材料から知られている。 1つを除くすべてはヨーロッパ、北アメリカおよびグリーンランドから成っていたLaurasianの超大陸からあった。 唯一の例外は、オーストラリアで発見された単一のゴンドワナ属、Metaxygnathusです。
アジアから同定された最初のデボン紀の四足動物は、2002年に報告された顎骨の化石から認識された。 中国北西部の寧夏回族自治区の赤い砂岩の堆積物で、中国の四足動物Sinostega paniが化石化した熱帯植物と葉鰭の魚の中で発見されました。 この発見は、これらの動物の地理的範囲を大幅に拡張し、比較的短い時間で達成された世界的な分布と大きな分類学的多様性についての新たな疑問を提起している。
これらの初期の四脚類は陸生ではなかった。 最古の確認された陸生形態は、約20万年後の初期の石炭紀の堆積物から知られている。 それでも、彼らは水の外に非常に短い期間を費やしている可能性があり、泥を介して自分の道を足に自分の足を使用しているだろう。
なぜ彼らが最初に着陸したのかはまだ議論されています。 その理由の一つは、変態を完了した小さな少年が、土地が提供しなければならないものを利用するために必要なものを持っていたことかもしれません。 すでに空気を呼吸し、保護として土地の近くの浅瀬で動き回るように適応しています（現代の魚や両生類がマングローブ林のような浅瀬の比較安全性に人生の最初の部分を過ごすのと同じように）、二つの非常に異なるニッチは部分的に重なっており、若い少年は間の拡散線になっています。 そのうちの一つは過密で危険であったが、もう一つははるかに安全で混雑が少なく、リソースに対する競争が少なかった。 地上のニッチはまた、主に水生動物のためのはるかに挑戦的な場所でしたが、進化と選択圧力が働く方法のために、これを利用することができた少年 彼らは土地に小さな足場を得た後、彼らの事前適応のおかげで、彼らの子孫の好ましい変化は徐々に進化と多様化を継続することになります。
この時点で、湿った土壌と湿ったごみの中で、陸上や水の近くを這う豊富な無脊椎動物が食料供給を提供しました。 いくつかは小さなテトラポッドを食べるのに十分な大きさでしたが、土地は水に共通する危険から解放されました。
水から土地へ編集
当初は土地に暫定的な進出のみを行い、四足動物は時間の経過とともに地上環境に適応し、水から離れて長い期間を過ごした。 それ以外の場合は主に水生でありながら、成体は、水の端に近い太陽の下で日光浴するために（そのようなIchthyostegaのような初期の四足動物の骨格の変更が示唆しているように）土地にいくつかの時間を費やすようになった可能性もあります。
石炭紀のテトラポッド編集
1990年代まで、後期デボン紀のテトラポッドと認識可能な中期石炭紀の両生類系統におけるテトラポッド化石の再現との間の化石記録に30万年のギャップがあった。 これは、それを認識した古生物学者の後、約360から345万年前（デボン紀-石炭紀の移行と初期ミシシッピ紀）の期間をカバーする”ローマーのギャップ”と呼ばれていた。
“ギャップ”の間に、四肢の背骨が発達し、四肢の四肢や地上生活のための他の適応が発達しました。 耳、頭蓋骨、脊柱もすべて変更されました。 手と足の桁数は5で標準化され、より多くの桁を持つ系統が消滅した。 したがって、この”ギャップ”で発見された非常に少数の四足動物の化石は、これらの重要な変化を文書化し、その歴史を明らかにするため、古生物学者によ
水生の葉鰭の魚から空気呼吸の両生類への移行は、脊椎動物の進化史において重要かつ基本的なものであった。 生物が重力中性水性環境に住むためには、生物がその全体重を支え、脱水を緩和するメカニズムを有することを必要とするものを植民地化するためには、形態と機能の両方において、体全体の計画内で重要な適応または適応が必要であった。 そのような適応をした動物の例であるEryopsは、その魚の祖先に見られる特徴の多くを洗練しました。 丈夫な肢は水から間、ボディを支え、運んだ。 より厚く、より強い背骨は自身の重量の下で弛むことからボディを防いだ。 また、痕跡の魚の顎の骨の再形成を通じて、初歩的な中耳は、耳介内耳に接続するために開発を開始し、Eryopsが増幅することができ、そのように、より良い感覚、空
Visean（石炭紀中期）の段階では、初期の四脚類は少なくとも3つまたは4つの主要な枝に放射していた。 これらの異なる枝のいくつかは、すべての生きている四脚類の祖先を表しています。 これは、すべての生きている四肢動物の共通の祖先が石炭紀に住んでいた可能性が高いことを意味します。 この共通の祖先の子孫のみを含むテトラポダ（クラウン-テトラポダとしても知られる）の狭いクラディスティック定義の下で、テトラポダは石炭紀に最初に登場した。 認識可能な初期の四足動物（広い意味で）は、temnospondyls（例えばEryops）lepospondyls（例えば）の代表的なものである。 Diplocaulus）、amniotaの親戚や祖先であったanthracosaurs、そしておそらくtemnospondylsに関連していると考えられており、その主な枝としての地位はまだ未解決であるbaphetids。 現在の両生類（カエル、サンショウウオ、caecilians）は、おそらくtemnospondylsまたはlepospondylsのいずれかに由来する（またはおそらく両方であるが、これは現在少数派の位置である）。
最初の羊膜類（今日爬虫類、哺乳類、鳥類を含む脊椎動物のクレード）は、石炭紀後期の初期から知られている。 三畳紀までに、このグループはすでに最も初期の哺乳類、カメ、ワニ（ジュラ紀にはトカゲや鳥が現れ、白亜紀にはヘビが現れた）に放射していた。 これは、現存する生き残った系統を残さなかった（おそらく第四の）石炭紀のグループ、baphetidsとは急激に対照的です。
石炭紀の熱帯雨林崩壊編集
両生類と爬虫類は、約3億700万年前に発生した絶滅イベントである石炭紀の熱帯雨林崩壊（CRC）の影響を強く受けた。 石炭紀は長い間、厚くて高温多湿の沼地や湿気の多い熱帯雨林と関連してきました。 植物は地球の生態系のほぼすべての基盤を形成しているので、植物分布の変化は常にある程度動物の生命に影響を与えてきました。 重要な熱帯雨林の生態系の突然の崩壊は、それに依存していた主要なテトラポッドグループの多様性と豊富さに深く影響を与えました。 CRCは、地球の歴史の中で最も壊滅的な植物絶滅のトップ二つの一つの一部であったが、世界的な気候が全体的にはるかに乾燥し、クーラーになった自己強化と非常に急速な環境の変化であった（多くの新しい作業は、より良い石炭紀-ペルム紀の移行におけるきめの細かい歴史的な気候変動を理解するために行われているが、それらがどのように発生した）。
その後の世界的な植物の減少は、植物が新しい気候に適応する際に遭遇した困難に起因して、熱帯雨林の生態系の漸進的な断片化と崩壊を引き起こ これは、当時の縮小している生態系によって支えられる動物の生命の量を急激に減少させることによって、崩壊を強化し、さらに加速させた。 この動物の減少の結果は、世界の二酸化炭素レベルのクラッシュであり、植物にさらに影響を与えました。 この暴走した植物の減少と一次温室効果ガスの減少に起因する乾燥と温度低下は、地球を一連の激しい氷河期に急速に突入させました。
これは特に多くの点で両生類に影響を与えた。 氷河に閉じ込められた世界の水の量が多いことによる海面の巨大な低下は、両生類が好む半水生生態系の分布と大きさに深く影響し、気候の大幅な冷却は両生類に有利な新しい領土の量をさらに狭めた。 両生類の特徴の中には、卵を産むために水域に強制的に戻ること、乾燥しやすい繊細な皮膚（それによって両生類が生涯を通じて比較的水に近いことを必要とすることが多い）、生態学的変化に対する回復力が低いために生態系が破壊されたためのベルウェザー種であるという評判があることを考えると、両生類は特に荒廃し、グループ間のラビリントオドンは最悪の状態に陥っていた。 対照的に、羊水の卵が水からガス交換を可能にする膜を有し、それによって土地に敷くことができる爬虫類は、新しい条件によりよく適応した。 爬虫類はより速い速度で新しいニッチに侵入し、昆虫や魚だけを食べるのではなく、食事を多様化させ、草食性と肉食性になり始めました。 一方、深刻な影響を受けた両生類は、単に新しい生態学的ニッチを習得する上で爬虫類を凌駕することができなかったので、ますます成功し、迅速に放射爬虫類に四足進化のトーチを渡す義務がありました。
ペルム紀の四足動物編集
ペルム紀：初期の”両生類”（labyrinthodonts）クレードはtemnospondylとanthracosaurを含み、amnioteクレードはSauropsidaとSynapsidaを含んでいた。 竜脚類は最終的に今日の爬虫類や鳥類に進化するだろう; シノプシダは今日の哺乳類に進化するでしょう。 ペルム紀の間、しかし、区別はあまり明確ではなかった—羊膜動物相は、典型的には爬虫類または哺乳動物のような爬虫類のいずれかとして記述されてい 後者（synapsida）は最も重要で成功したペルム紀の動物であった。
ペルム紀の終わりには、ペルム紀–三畳紀の絶滅イベントの間に動物相の主要な回転が見られました。 複数の絶滅パルスのために、種の長期的な損失があった。 かつての大規模で多様なグループの多くは死亡したか、大幅に減少しました。