Evolutie van tetrapoden

uit onderzoek van Jennifer A. Clack en haar collega ‘ s is gebleken dat de vroegste tetrapoden, dieren die lijken op Acanthostega, volledig aquatisch waren en niet geschikt voor het leven op het land. Dit in tegenstelling tot de eerdere opvatting dat vissen eerst het land waren binnengevallen — hetzij op zoek naar prooi (zoals moderne modderkippers) of om water te vinden toen de vijver waarin ze leefden uitgedroogd was — en later geëvolueerde benen, longen, enz.Door het late Devoon hadden landplanten zoetwaterhabitats gestabiliseerd, waardoor de eerste wetlandecosystemen zich konden ontwikkelen, met steeds complexere voedselketens die nieuwe kansen boden. Zoetwaterhabitats waren niet de enige plaatsen waar water werd gevonden dat gevuld was met organisch materiaal en dichte vegetatie aan de rand van het water. Moerassige habitats zoals ondiepe wetlands, kustlagunes en grote Brakke rivierdelta ‘ s bestonden ook in deze tijd, en er is veel te suggereren dat dit het soort omgeving is waarin de tetrapoden evolueerden. Vroege fossiele tetrapoden zijn gevonden in mariene sedimenten, en omdat fossielen van primitieve tetrapoden in het algemeen worden gevonden verspreid over de hele wereld, moeten ze zich hebben verspreid door het volgen van de kustlijnen — ze konden niet alleen in zoet water hebben geleefd.

een analyse van de Universiteit van Oregon suggereert geen bewijs voor de theorie van” krimpende waterputten ” – overgangsfossielen worden niet geassocieerd met aanwijzingen voor krimpende plassen of vijvers – en geeft aan dat dergelijke dieren waarschijnlijk geen korte trektochten tussen uitgeputte waterputten zouden hebben overleefd. De nieuwe theorie suggereert in plaats daarvan dat proto-longen en Proto-ledematen nuttige aanpassingen waren om de omgeving te onderhandelen in vochtige, beboste uiterwaarden.

de Devonische tetrapoden gingen door twee belangrijke knelpunten tijdens wat bekend staat als de late Devonische uitsterving; een aan het einde van het Frasnische Stadium, en een twee keer zo groot aan het einde van het volgende Famennische Stadium. Deze gebeurtenissen van uitsterven leidden tot het verdwijnen van primitieve tetrapoden met visachtige kenmerken zoals Ichthyostega en hun primaire, meer in het water levende verwanten. Wanneer tetrapoden na het uitsterven van Devonen weer in het fossielenbestand verschijnen, zijn de volwassen vormen allemaal volledig aangepast aan een terrestrisch bestaan, met latere soorten secundair aangepast aan een aquatische levensstijl.

excretie in tetrapodsEdit

de gemeenschappelijke voorouder van alle aanwezige gnathostomen (Jawed-gewervelde dieren) leefde in zoet water en migreerde later terug naar zee. Om met het veel hogere zoutgehalte in zeewater om te gaan, ontwikkelden ze het vermogen om het stikstofafval ammoniak om te zetten in onschadelijk ureum, het op te slaan in het lichaam om het bloed dezelfde osmolariteit als het zeewater te geven zonder het organisme te vergiftigen, in plaats van de ammoniak rechtstreeks via hun kieuwen af te werpen, wat mogelijk is in zoet water. Dit is het systeem dat momenteel in kraakbeenachtige vissen wordt gevonden. De ROG-vinnen (Actinopterygii) keerden later terug naar zoet water en verloren dit vermogen, terwijl de vlezige vissen (Sarcopterygii) het behielden. Omdat het bloed van ROG-vinnen vissen meer zout dan zoetwater bevat, konden ze eenvoudig van ammoniak af via hun kieuwen. Toen ze uiteindelijk weer terugkeerden naar de zee, herstelden ze hun oude truc om ammoniak in ureum te veranderen niet, en moesten ze in plaats daarvan zoutuitscheidende klieren ontwikkelen. Longvissen doen hetzelfde als ze in water leven, ammoniak maken en geen ureum, maar als het water opdroogt en ze worden gedwongen zich in de modder te graven, schakelen ze over op ureumproductie. Net als kraakbeenvissen kan de coelacanth ureum in zijn bloed opslaan, net als de enige bekende amfibieën die lang in zout water kunnen leven (de pad Bufo marinus en de kikker Rana cancrivora). Dit zijn eigenschappen die ze van hun voorouders hebben geërfd.

als vroege tetrapoden in zoet water leefden, en als ze het vermogen verloren om ureum te produceren en alleen ammoniak te gebruiken, zouden ze het later opnieuw moeten ontwikkelen. Geen enkele soort van alle ROG-vinvissen die vandaag de dag leven is in staat geweest om dat te doen, dus het is niet waarschijnlijk dat de tetrapoden dat ook zouden hebben gedaan. Landdieren die alleen ammoniak kunnen produceren, zouden voortdurend moeten drinken, waardoor een leven op het land onmogelijk wordt (er zijn enkele uitzonderingen, omdat sommige landhoutluizen hun stikstofhoudend afval als ammoniakgas kunnen afscheiden). Dit was waarschijnlijk ook een probleem in het begin toen de tetrapoden tijd uit het water begonnen door te brengen, maar uiteindelijk zou het ureumsysteem volledig domineren. Hierdoor is het niet waarschijnlijk dat ze in zoet water zijn ontstaan (tenzij ze eerst naar zoetwaterhabitats zijn gemigreerd en vervolgens zo kort daarna naar het land zijn gemigreerd dat ze nog steeds de mogelijkheid hebben om ureum te maken), hoewel sommige soorten die nooit het water hebben verlaten, of naar het water zijn teruggekeerd, zich natuurlijk hadden kunnen aanpassen aan zoetwatermeren en rivieren.

LungsEdit

het is nu duidelijk dat de gemeenschappelijke voorouder van de benige vissen (Osteichthyes) een primitieve luchtademende long had-later geëvolueerd tot een zwemblaas bij de meeste actinopterygiërs (ROG—finned vissen). Dit suggereert dat crossopterygiërs geëvolueerd zijn in warme ondiepe wateren, met behulp van hun eenvoudige long toen het zuurstofgehalte in het water te laag werd.

vlezige kwabvinnen ondersteund op botten in plaats van door stralen verstijfde vinnen lijken een voorouderlijke eigenschap te zijn geweest van alle benige vissen (Osteichthyes). De voorvaderen van de tetrapoden ontwikkelden ze verder, terwijl de voorvaderen van de ROG-vinnen (Actinopterygii) hun vinnen in een andere richting ontwikkelden. De meest primitieve groep actinopterygiërs, de bichirs, hebben nog steeds vlezige frontale vinnen.Fossielen van vroege tetrapodsEdit

er zijn negen geslachten van Devonische tetrapoden beschreven, waarvan verschillende voornamelijk of volledig bekend zijn van onderkaakmateriaal. Op één na kwamen ze allemaal uit het Laurasiaanse supercontinent, dat Europa, Noord-Amerika en Groenland omvatte. De enige uitzondering is het geslacht Metaxygnathus, dat in Australië is gevonden.

de eerste uit Azië geïdentificeerde Devonische tetrapod werd herkend van een fossiel kaakbeen dat in 2002 werd gerapporteerd. De Chinese tetrapod Sinostega pani werd ontdekt tussen gefossiliseerde tropische planten en kwab-vinnen in de rode zandstenen sedimenten van de Ningxia Hui autonome regio van Noordwest-China. Deze bevinding breidt het geografische bereik van deze dieren aanzienlijk uit en roept nieuwe vragen op over de wereldwijde verspreiding en de grote taxonomische diversiteit die zij binnen relatief korte tijd hebben bereikt.

oudste tetrapod tracks uit Zachelmie in relatie tot de belangrijkste Devoon tetrapodomorf lichaam fossielen

deze vroegste tetrapoden waren niet terrestrisch. De vroegste bevestigde terrestrische vormen zijn bekend uit de vroege koolstofafzettingen, zo ‘ n 20 miljoen jaar later. Toch kunnen ze zeer korte periodes zonder water hebben doorgebracht en hun benen hebben gebruikt om zich een weg door de modder te banen.

waarom ze in de eerste plaats aan land gingen, wordt nog steeds besproken. Een reden zou kunnen zijn dat de kleine jongeren die hun metamorfose hadden voltooid, hadden wat nodig was om gebruik te maken van wat land te bieden had. Al aangepast om lucht in te ademen en rond te bewegen in ondiepe wateren in de buurt van het land als bescherming (net zoals moderne vissen en amfibieën vaak het eerste deel van hun leven doorbrengen in de relatieve veiligheid van ondiepe wateren zoals mangrovebossen), overlapten twee zeer verschillende niches elkaar gedeeltelijk, met de jonge juvenielen in de diffuse lijn ertussen. Een van hen was overbevolkt en gevaarlijk, terwijl de andere veel veiliger en veel minder druk was, met minder concurrentie over middelen. De terrestrische niche was ook een veel uitdagender plek voor voornamelijk waterdieren, maar door de manier waarop evolutie en selectiedruk werken, zouden de jongeren die hiervan konden profiteren worden beloond. Zodra ze een kleine voet aan de grond kregen, dankzij hun voor-aanpassingen, zouden gunstige variaties in hun afstammelingen geleidelijk resulteren in voortdurende evolutie en diversificatie.

op dit moment bood de overvloed aan ongewervelde dieren die rondkruipen op het land en in de buurt van water, in vochtige grond en nat strooisel, een voedselvoorziening. Sommige waren zelfs groot genoeg om kleine tetrapoden te eten, maar het land was vrij van gevaren die in het water voorkomen.

van water naar landEdit

aanvankelijk maakten ze slechts voorlopige uitstapjes op het land, tetrapoden pasten zich in de loop van de tijd aan het terrestrische milieu aan en brachten langere perioden buiten het water door. Het is ook mogelijk dat de volwassen dieren wat tijd aan land gingen doorbrengen (zoals de skeletveranderingen bij vroege tetrapoden, zoals Ichthyostega suggereert) om zich te koesteren in de zon dicht bij de waterrand, terwijl ze verder vooral aquatisch waren.

Carboniferous tetrapodsEdit

tot de jaren 1990 was er een kloof van 30 miljoen jaar in het fossielenbestand tussen de late Devonische tetrapoden en de terugkeer van tetrapod fossielen in herkenbare amfibische amfibielijnen. Het werd aangeduid als “Romer’ s Gap”, die nu de periode beslaat van ongeveer 360 tot 345 miljoen jaar geleden (de overgang tussen Devoon en Carboon en het vroege Mississippien), naar de paleontoloog die het herkende.

tijdens de” gap ” ontwikkelden zich tetrapode rugbeenderen, evenals ledematen met vingers en andere aanpassingen voor terrestrisch leven. Oren, schedels en wervelkolommen ondergingen ook allemaal veranderingen. Het aantal cijfers op handen en voeten werd gestandaardiseerd op vijf, omdat lijnen met meer cijfers uitvielen. De weinige tetrapod fossielen die in deze “kloof” worden gevonden, worden dus des te meer gewaardeerd door paleontologen omdat ze deze belangrijke veranderingen documenteren en hun geschiedenis verduidelijken.

de overgang van een aquatische kwabvinvis naar een luchtademende amfibie was een belangrijke en fundamentele overgang in de evolutionaire geschiedenis van de gewervelde dieren. Voor een organisme om te leven in een zwaartekracht-neutraal waterig milieu, dan koloniseren een die een organisme nodig heeft om zijn gehele gewicht te ondersteunen en beschikken over een mechanisme om uitdroging te verminderen, vereiste significante aanpassingen of exaptations binnen het algemene lichaamsplan, zowel in vorm als in functie. Eryops, een voorbeeld van een dier dat dergelijke aanpassingen maakte, verfijnde veel van de eigenschappen die in zijn vis voorouders. Stevige ledematen ondersteund en vervoerd zijn lichaam terwijl uit het water. Een dikkere, sterkere ruggengraat verhinderde dat zijn lichaam zakte onder zijn eigen gewicht. Ook, door de hervorming van rudimentaire vis kaak botten, een rudimentair middenoor begon te ontwikkelen om verbinding te maken met de piscine binnenoor, waardoor Eryops te versterken, en dus beter gevoel, luchtgeluid.

in het Viseaanse (Midden-Carboon) stadium waren de vroege tetrapoden gestraald in ten minste drie of vier hoofdtakken. Sommige van deze verschillende takken vertegenwoordigen de voorouders van alle levende tetrapoden. Dit betekent dat de gemeenschappelijke voorouder van alle levende tetrapoden waarschijnlijk leefde in het Carboon. Onder een smalle cladistische definitie van Tetrapoda (ook bekend als crown-Tetrapoda), die alleen afstammelingen van deze gemeenschappelijke voorouder omvat, kwamen tetrapoden voor het eerst voor in het Carboon. Herkenbare vroege tetrapoden (in brede zin) zijn representatief voor de temnospondylen (bijv. Eryops) lepospondylen (bijv. Diplocaulus), anthracosaurus, die de verwanten en voorouders van de vruchtwaterpunctie waren, en mogelijk de bafetiden, waarvan men denkt dat ze verwant zijn aan temnospondylen en waarvan de status als hoofdtak nog niet is opgelost. Afhankelijk van welke autoriteiten men volgt, zijn moderne Amfibieën (Kikkers, salamanders en caecilians) hoogstwaarschijnlijk afgeleid van temnospondylen of lepospondylen (of mogelijk beide, hoewel dit nu een minderheidsstandpunt is).

de eerste vruchtwaterpunctie (clade van gewervelde dieren die vandaag reptielen, zoogdieren en vogels omvat) is bekend vanaf het begin van het late Carboon. Door het Trias was deze groep al uitgestraald in de vroegste zoogdieren, schildpadden en krokodillen (hagedissen en vogels verschenen in het Jura, en slangen in het Krijt). Dit staat in schril contrast met de (mogelijk vierde) Carboon-groep, de bafetiden, die geen overgebleven stammen hebben achtergelaten.

Carboniferous rainforest collapseEdit

amfibieën en reptielen werden sterk beïnvloed door de Carboniferous rainforest collaps (CRC), een extinctie gebeurtenis die ~307 miljoen jaar geleden plaatsvond. De Carboon periode is al lang geassocieerd met dikke, stomende moerassen en vochtige regenwouden. Aangezien planten de basis vormen van bijna alle ecosystemen op aarde, hebben veranderingen in de plantendistributie het leven van dieren altijd tot op zekere hoogte beïnvloed. De plotselinge ineenstorting van het vitale ecosysteem van het regenwoud heeft de diversiteit en overvloed van de grote tetrapod groepen die erop vertrouwden, grondig beïnvloed. Het CRC, dat deel uitmaakte van een van de twee meest verwoestende plantensterfte in de geschiedenis van de aarde, was een zichzelf versterkende en zeer snelle verandering van omgeving waarin het wereldwijde klimaat over het algemeen veel droger en koeler werd (hoewel er veel nieuw werk wordt gedaan om de fijnkorrelige historische klimaatveranderingen in de Carboon-Perm overgang beter te begrijpen en hoe ze ontstonden).

de wereldwijde vermindering van de planten als gevolg van de moeilijkheden die planten ondervonden om zich aan het nieuwe klimaat aan te passen, veroorzaakte een geleidelijke fragmentatie en ineenstorting van de regenwoudecosystemen. Dit versterkte en versnelde de ineenstorting door de hoeveelheid dierlijk leven die door de krimpende ecosystemen in die tijd kon worden ondersteund, sterk te verminderen. Het resultaat van deze dierreductie was een crash in de wereldwijde kooldioxide-niveaus, die de planten nog meer beïnvloed. De droogte en temperatuurdaling als gevolg van deze op hol geslagen plantenreductie en afname van een primair broeikasgas zorgden ervoor dat de aarde snel een reeks intense ijstijden binnenging.

dit beïnvloedde met name amfibieën op een aantal manieren. De enorme daling van de zeespiegel als gevolg van grotere hoeveelheden van het water in de wereld opgesloten in gletsjers diep van invloed op de verdeling en de grootte van de semi-aquatische ecosystemen die amfibieën voorkeur, en de aanzienlijke afkoeling van het klimaat verder verkleind de hoeveelheid nieuw gebied gunstig voor amfibieën. Gezien het feit dat amfibieën onder de kenmerken van amfibieën een verplichte terugkeer naar een waterlichaam zijn om eieren te leggen, een delicate huid die gevoelig is voor uitdroging (waardoor de amfibie vaak gedurende zijn hele leven relatief dicht bij water moet zijn), en een reputatie van klokkenweters voor ontwrichtende ecosystemen als gevolg van de daaruit voortvloeiende lage veerkracht tegen ecologische veranderingen, werden amfibieën bijzonder verwoest, met de Labyrinthodonthodontjes onder de groepen die het slechtst presteren. Reptielen-waarvan de vruchtwatereieren een membraan hebben dat de uitwisseling van gas uit het water mogelijk maakt en dat daardoor op het land kan worden gelegd-waren daarentegen beter aangepast aan de nieuwe omstandigheden. Reptielen vielen in een sneller tempo nieuwe niches binnen en begonnen hun dieet te diversifiëren, en werden herbivoor en vleesetend, in plaats van zich uitsluitend te voeden met insecten en vissen. Ondertussen konden de zwaar getroffen amfibieën de reptielen gewoon niet overtreffen in het beheersen van de nieuwe ecologische niches, en dus waren ze verplicht om de tetrapod evolutionaire toorts door te geven aan de steeds succesvollere en snel stralende reptielen.

Permian tetrapodsEdit

in de Perm periode: vroege “Amfibia” (labyrinthodontjes) clades omvatte temnospondyl en anthracosaurus; amniote clades omvatte de Sauropsida en de Synapsida. Sauropsida zou uiteindelijk evolueren tot de huidige reptielen en vogels; terwijl Synapsida zou evolueren tot de zoogdieren van vandaag. Tijdens het Perm was het onderscheid echter minder duidelijk—vruchtwaterfauna wordt meestal beschreven als reptiel of als zoogdierachtig Reptiel. De laatste (synapsida) waren de belangrijkste en meest succesvolle Perm dieren.

het einde van het Perm zag een belangrijke omzet in fauna tijdens de Perm-Trias-extinctie: waarschijnlijk de ernstigste massa-extinctie van het phanerozoïcum. Er was een langdurig verlies van soorten, als gevolg van meerdere uitstervingspulsen. Veel van de eens grote en diverse groepen stierven uit of werden sterk verminderd.