Devonian tetrapodsEdit
forskning av Jennifer A. Clack och hennes kollegor visade att de allra tidigaste tetrapoderna, djur som liknar Acanthostega, var helt vattenlevande och ganska olämpliga för liv på land. Detta står i kontrast till den tidigare uppfattningen att fisk först hade invaderat landet-antingen på jakt efter byte (som moderna mudskippers) eller för att hitta vatten när dammen de bodde i torkade ut — och senare utvecklade ben, lungor etc.
i slutet av Devonian hade landväxter stabiliserat sötvattensmiljöer, vilket gjorde att de första våtmarksekosystemen kunde utvecklas, med alltmer komplexa livsmedelsbanor som gav nya möjligheter. Sötvatten livsmiljöer var inte de enda platserna att hitta vatten fyllt med organiskt material och tät vegetation nära vattnet. Sumpiga livsmiljöer som grunda våtmarker, kustlaguner och stora bräckta floddeltor fanns också vid denna tidpunkt, och det finns mycket som tyder på att detta är den typ av miljö där tetrapoderna utvecklades. Tidiga fossila tetrapoder har hittats i marina sediment, och eftersom fossiler av primitiva tetrapoder i allmänhet finns utspridda över hela världen, måste de ha spridit sig genom att följa kustlinjerna — de kunde inte bara ha bott i sötvatten.
en analys från University of Oregon föreslår inga bevis för teorin om ”krympande vattenhål” – övergångsfossiler är inte förknippade med bevis på krympande pölar eller dammar – och indikerar att sådana djur förmodligen inte skulle ha överlevt korta vandringar mellan utarmade vattenhål. Den nya teorin föreslår istället att proto-lungor och proto-lemmar var användbara anpassningar för att förhandla om miljön i fuktiga, trädbevuxna flodslätter.
Devonian tetrapoder gick igenom två stora flaskhalsar under det som kallas sen Devonian utrotning; en i slutet av Frasnian-scenen och en dubbelt så stor i slutet av följande Famennian-scen. Dessa utrotningshändelser ledde till att primitiva tetrapoder försvann med fiskliknande egenskaper som Ichthyostega och deras primära mer vattenlevande släktingar. När tetrapoder dyker upp igen i fossilregistret efter Devonian utrotningar, de vuxna formerna är alla helt anpassade till en markbunden existens, med senare arter sekundärt anpassade till en vattenlevande livsstil.
utsöndring i tetrapodsEdit
den gemensamma förfadern till alla nuvarande gnathostomer (jawed-vertebrater) bodde i sötvatten och migrerade senare tillbaka till havet. För att hantera den mycket högre salthalten i havsvatten utvecklade de förmågan att förvandla kväveavfallsprodukten ammoniak till ofarlig urea och lagra den i kroppen för att ge blodet samma osmolaritet som havsvattnet utan att förgifta organismen, snarare än att direkt kasta ammoniak genom sina gälar, vilket är möjligt i sötvatten. Detta är det system som för närvarande finns i broskfiskar. Strålfenade fiskar (Actinopterygii) återvände senare till sötvatten och förlorade denna förmåga, medan de köttiga finnfiskarna (Sarcopterygii) behöll den. Eftersom blodet av strålfenade fiskar innehåller mer salt än sötvatten, kunde de helt enkelt bli av med ammoniak genom sina gälar. När de äntligen återvände till havet igen, återhämtade de sig inte sitt gamla trick att förvandla ammoniak till urea, och de var tvungna att utveckla saltutskiljande körtlar istället. Lungfiskar gör detsamma när de lever i vatten och gör ammoniak och ingen urea, men när vattnet torkar upp och de tvingas gräva sig ner i leran byter de till ureaproduktion. Liksom broskfiskar kan coelacanth lagra urea i blodet, liksom de enda kända amfibierna som kan leva under långa perioder i saltvatten (padden Bufo marinus och grodan Rana cancrivora). Dessa är egenskaper som de har ärvt från sina förfäder.
om tidiga tetrapoder bodde i sötvatten, och om de förlorade förmågan att producera urea och endast använde ammoniak, skulle de behöva utveckla det från början igen senare. Inte en enda art av alla strålfenade fiskar som lever idag har kunnat göra det, så det är inte troligt att tetrapoderna skulle ha gjort det heller. Terrestriska djur som bara kan producera ammoniak skulle behöva dricka ständigt, vilket gör ett liv på land omöjligt (några undantag finns, eftersom vissa markbundna skogslök kan utsöndra sitt kväveavfall som ammoniakgas). Detta var förmodligen också ett problem i början när tetrapoderna började spendera tid ur vatten, men så småningom skulle ureasystemet dominera helt. På grund av detta är det inte troligt att de uppstod i sötvatten (såvida de inte först migrerade till sötvattensmiljöer och sedan migrerade till land så kort efter att de fortfarande behöll förmågan att göra urea), även om vissa arter som aldrig lämnade eller återvände till vattnet naturligtvis kunde ha anpassat sig till sötvatten sjöar och floder.
Lungredigera
det är nu klart att den gemensamma förfadern till benfiskarna (Osteichthyes) hade en primitiv luftandande lunga-senare utvecklats till en simblåsa hos de flesta aktinopterygians (strålfenade fiskar). Detta tyder på att crossopterygians utvecklats i varmt grunt vatten, med hjälp av deras enkla lunga när syrenivån i vattnet blev för låg.
köttiga lobfenor som stöds på ben snarare än strålstyvade fenor verkar ha varit ett förfäderdrag hos alla Benfiskar (Osteichthyes). Tetrapodernas lobfenade förfäder utvecklade dem ytterligare, medan förfäderna till de strålfenade Fiskarna (Actinopterygii) utvecklade sina fenor i en annan riktning. Den mest primitiva gruppen av aktinopterygians, bichirerna, har fortfarande köttiga främre fenor.
fossil av tidig tetrapodsEdit
nio släkten av Devonian tetrapoder har beskrivits, flera kända huvudsakligen eller helt från underkäken material. Alla utom en var från den Laurasiska superkontinenten, som omfattade Europa, Nordamerika och Grönland. Det enda undantaget är ett enda Gondwanan-släkt, Metaxygnathus, som har hittats i Australien.
den första Devonian tetrapod identifierad från Asien erkändes från ett fossilt käkben som rapporterades 2002. Den kinesiska tetrapoden Sinostega pani upptäcktes bland fossiliserade tropiska växter och lobfenad fisk i de röda sandstensedimenten i den autonoma regionen Ningxia Hui i nordvästra Kina. Detta resultat utvidgade väsentligt det geografiska området för dessa djur och har väckt nya frågor om den globala distributionen och den stora taxonomiska mångfalden som de uppnådde inom relativt kort tid.
dessa tidigaste tetrapoder var inte markbundna. De tidigaste bekräftade markformerna är kända från de tidiga Karbonavlagringarna, cirka 20 miljoner år senare. Ändå kan de ha tillbringat mycket korta perioder ur vatten och skulle ha använt benen för att ta sig igenom leran.
varför de gick till land i första hand diskuteras fortfarande. En anledning kan vara att de små ungarna som hade slutfört sin metamorfos hade vad som krävdes för att utnyttja det land som hade att erbjuda. Redan anpassad för att andas luft och röra sig i grunt vatten Nära land som ett skydd (precis som moderna fiskar och amfibier ofta tillbringar den första delen av sitt liv i jämförande säkerhet för grunt vatten som mangroveskogar) överlappade två mycket olika nischer delvis varandra, med de unga ungarna i den diffusa linjen mellan. En av dem var överfulla och farliga medan den andra var mycket säkrare och mycket mindre trångt, vilket gav mindre konkurrens om resurser. Den markbundna nischen var också en mycket mer utmanande plats för främst vattenlevande djur, men på grund av hur evolutionen och urvalstrycket fungerar skulle de ungdomar som kunde dra nytta av detta belönas. När de väl fått ett litet fotfäste på land, tack vare deras föranpassningar, gynnsamma variationer i deras ättlingar skulle gradvis resultera i fortsatt utveckling och diversifiering.
vid denna tidpunkt erbjöd överflödet av ryggradslösa djur som kryper runt på land och nära vatten, i fuktig jord och våt strö, en matförsörjning. Vissa var till och med stora nog att äta små tetrapoder, men landet var fritt från faror som var vanliga i vattnet.
från vatten till landEdit
ursprungligen gör endast preliminära razzia på land, tetrapoder anpassade till markbundna miljöer över tid och tillbringade längre perioder bort från vattnet. Det är också möjligt att de vuxna började spendera lite tid på land (som skelettmodifieringarna i tidiga tetrapoder som Ichthyostega antyder) för att sola sig i solen nära vattenkanten, medan de annars mestadels är vattenlevande.
Carboniferous tetrapodsEdit
fram till 1990-talet fanns det ett gap på 30 miljoner år i fossilregistret mellan de sena Devonian tetrapoderna och återkomsten av tetrapodfossiler i igenkännliga amfibieledningar i mitten av Carboniferous. Det kallades ”Romer’ s Gap”, som nu täcker perioden från cirka 360 till 345 miljoner år sedan (Devonian-Carboniferous transition och early Mississippian), efter paleontologen som kände igen den.
under ”gapet” utvecklades tetrapod-ryggraden, liksom lemmar med siffror och andra anpassningar för marklivet. Öron, skalle och vertebrala kolumner genomgick alla förändringar också. Antalet siffror på händer och fötter standardiserades vid fem, eftersom linjer med fler siffror dog ut. Således, de mycket få tetrapod fossil som finns i denna ”gap” är desto mer uppskattad av paleontologer eftersom de dokumenterar dessa betydande förändringar och klargöra deras historia.
övergången från en vattenlevande, lob-finned fisk till en luftandande amfibie var en betydande och grundläggande i ryggradsdjurens evolutionära historia. För att en organism ska leva i en gravitationsneutral vattenhaltig miljö, kolonisera sedan en som kräver att en organism stöder hela sin vikt och har en mekanism för att mildra uttorkning, krävde betydande anpassningar eller exaptationer inom den övergripande kroppsplanen, både i form och i funktion. Eryops, ett exempel på ett djur som gjorde sådana anpassningar, förfinade många av de egenskaper som finns i sina fiskförfäder. Robusta lemmar stödde och transporterade kroppen medan de var ute av vatten. En tjockare, starkare ryggrad hindrade kroppen från att sjunka under sin egen vikt. Också, genom omformning av vestigial fisk käkben, en rudimentär mellanörat började utvecklas för att ansluta till piscine innerörat, tillåter Eryops att förstärka, och så bättre känsla, luftburet ljud.
vid Visean (mid-Carboniferous) scenen hade de tidiga tetrapoderna strålat in i minst tre eller fyra huvudgrenar. Några av dessa olika grenar representerar förfäderna till alla levande tetrapoder. Detta innebär att den gemensamma förfadern till alla levande tetrapoder sannolikt bodde i karbon. Under en smal kladistisk definition av Tetrapoda (även känd som krontetrapoda), som endast inkluderar ättlingar till denna gemensamma förfader, uppträdde tetrapoder först i karbon. Igenkännbara tidiga tetrapoder (i vid bemärkelse) är representativa för temnospondyler (t. ex. Eryops) lepospondyler (t. ex. Diplocaulus), antracosaurier, som var släktingar och förfäder till Amniota, och eventuellt baphetiderna, som tros vara relaterade till temnospondyler och vars status som huvudgren ännu inte är löst. Beroende på vilka myndigheter man följer, är moderna amfibier (grodor, salamandrar och caecilians) troligen härledda från antingen temnospondyler eller lepospondyler (eller möjligen båda, även om detta nu är en minoritetsposition).
de första amnioterna (klad av ryggradsdjur som idag inkluderar reptiler, däggdjur och fåglar) är kända från den tidiga delen av den sena karbon. Vid Trias hade denna grupp redan strålat ut till de tidigaste däggdjur, sköldpaddor och krokodiler (ödlor och fåglar dök upp i Jura och ormar i krita). Detta står i kontrast till den (möjligen fjärde) Karbongruppen, baphetiderna, som inte har lämnat några bevarade överlevande linjer.
Carboniferous rainforest collapseEdit
amfibier och reptiler påverkades starkt av Carboniferous rainforest collapse (CRC), en utrotningshändelse som inträffade ~307 miljoner år sedan. Karbonperioden har länge varit förknippad med tjocka, ångande träsk och fuktiga regnskogar. Eftersom växter utgör basen för nästan alla jordens ekosystem har alla förändringar i växtfördelningen alltid påverkat djurlivet till viss del. Den plötsliga kollapsen av det vitala regnskogsekosystemet påverkade djupt mångfalden och överflödet hos de stora tetrapodgrupperna som förlitade sig på det. CRC, som var en del av en av de två mest förödande växtutrotningarna i jordens historia, var en självförstärkande och mycket snabb förändring av miljön där det globala klimatet blev mycket torrare och svalare totalt sett (även om mycket nytt arbete görs för att bättre förstå de finkorniga historiska klimatförändringarna i Carboniferous-Permian övergången och hur de uppstod).
den efterföljande globala växtreduktionen till följd av de svårigheter som växter stött på för att anpassa sig till det nya klimatet orsakade en progressiv fragmentering och kollaps av regnskogens ekosystem. Detta förstärkte och så påskyndade kollapsen ytterligare genom att kraftigt minska mängden djurliv som kunde stödjas av de krympande ekosystemen vid den tiden. Resultatet av denna minskning av djur var en krasch i globala koldioxidnivåer, vilket påverkade växterna ännu mer. Torrheten och temperaturfallet som berodde på denna skenande växtminskning och minskning av en primär växthusgas orsakade att jorden snabbt gick in i en serie intensiva istider.
detta påverkade särskilt amfibier på ett antal sätt. Den enorma nedgången i havsnivån på grund av att större mängder av världens vatten låses in i glaciärer påverkade djupt fördelningen och storleken på de semiakvatiska ekosystemen som amfibier gynnade, och den betydande kylningen av klimatet minskade ytterligare mängden nytt territorium som var gynnsamt för amfibier. Med tanke på att bland kännetecknen för amfibier är en obligatorisk återgång till en vattenkälla för att lägga ägg, en känslig hud utsatt för uttorkning (vilket ofta kräver att amfibien är relativt nära vatten under hela sitt liv) och ett rykte om att vara en bellwether-art för störda ekosystem på grund av den resulterande låga motståndskraften mot ekologisk förändring, var amfibier särskilt förstörda, med Labyrinthodonterna bland grupperna som går värst. Däremot var reptiler-vars fostervattenägg har ett membran som möjliggör gasutbyte ur vatten och som därmed kan läggas på land – bättre anpassade till de nya förhållandena. Reptiler invaderade nya nischer i snabbare takt och började diversifiera sina dieter, bli växtätande och köttätande, snarare än att mata uteslutande på insekter och fisk. Under tiden kunde de allvarligt drabbade amfibierna helt enkelt inte konkurrera ut reptiler i att behärska de nya ekologiska nischerna, och var därför skyldiga att överföra tetrapods evolutionära fackla till de alltmer framgångsrika och snabbt utstrålande reptilerna.
Perm tetrapodsEdit
i Perm-perioden: tidiga ”amfibier” (labyrinthodonts) klader inkluderade temnospondyl och antracosaur; medan amniote klader inkluderade Sauropsida och Synapsida. Sauropsida skulle så småningom utvecklas till dagens reptiler och fåglar; medan Synapsida skulle utvecklas till dagens däggdjur. Under Permianen var skillnaden emellertid mindre klar—amniote fauna beskrivs vanligtvis som antingen reptil eller som däggdjursliknande reptil. Den senare (synapsida) var de viktigaste och mest framgångsrika permiska djuren.
slutet på Permian såg en stor omsättning i fauna under Permian–Triassic extinction event: förmodligen den mest allvarliga massutrotningshändelsen av phanerozoic. Det var en långvarig förlust av arter på grund av flera utrotningspulser. Många av de en gång stora och olika grupperna dog ut eller minskades kraftigt.