Devoniano tetrapodsEdit
Pesquisa por Jennifer A. Clack e seus colegas mostraram que as primeiras estruturas, animais parecidos com Acanthostega, foram totalmente aquáticos e bastante inadequado para a vida na terra. Isto é em contraste com a visão anterior de que os peixes tinham invadido pela primeira vez a terra — quer em busca de presas (como os modernos mudskippers) ou para encontrar água quando o lago eles viviam em secados — e mais tarde evoluíram pernas, pulmões, etc.Pelo Devoniano tardio, plantas terrestres tinham estabilizado habitats de água doce, permitindo o desenvolvimento dos primeiros ecossistemas de terras húmidas, com teias alimentares cada vez mais complexas que ofereciam novas oportunidades. Os habitats de água doce não foram os únicos lugares a encontrar água cheia de matéria orgânica e vegetação densa perto da borda da água. Habitats pantanosos como zonas húmidas rasas, lagoas costeiras e grandes deltas de rios salobros também existiam neste momento, e há muito a sugerir que este é o tipo de ambiente em que os tetrápodes evoluíram. Início de estruturas fósseis foram encontrados em sedimentos marinhos, e porque os fósseis de primitivas estruturas em geral são encontrados espalhados por todo o mundo, eles deve ter-se espalhado, seguindo as linhas costeiras — eles não poderiam ter vivido em água doce só.
uma análise da Universidade de Oregon sugere que não existem evidências para a teoria do “poço encolhendo” – fósseis de transição não estão associados a evidências de poças encolhidas ou lagoas – e indica que tais animais provavelmente não teriam sobrevivido a treks curtos entre Poços de água esgotados. A nova teoria sugere que proto-pulmões e proto-membros foram adaptações úteis para negociar o ambiente em planícies de inundação úmidas e arborizadas.Os tetrápodes Devonianos passaram por dois grandes pontos de estrangulamento durante o que é conhecido como a extinção Devoniana tardia.; um no final do estágio Frasniano, e um duas vezes maior no final do estágio Fameniano seguinte. Estes eventos de extinções levaram ao desaparecimento de tetrápodes primitivos com características semelhantes a peixes como Ichthyostega e seus parentes mais aquáticos primários. Quando os tetrápodes reaparecem no registro fóssil após as extinções Devonianas, as formas adultas são totalmente adaptadas a uma existência terrestre, com espécies posteriores secundariamente adaptadas a um estilo de vida aquático.
excreção no tetrapodsEdit
o ancestral comum de todos os gnatostomas (vertebrados-jawed) vivos em água doce, e mais tarde migraram de volta para o mar. Para lidar com a salinidade muito maior na água do mar, eles evoluíram a capacidade de transformar o produto de resíduos de nitrogênio amônia em ureia inofensiva, armazenando-o no corpo para dar ao sangue a mesma osmolaridade que a água do mar sem envenenar o organismo, em vez de derramar diretamente o amônia através de suas brânquias, o que é possível em água doce. Este é o sistema atualmente encontrado em peixes cartilaginosos. Os peixes de barbatana-Raia (Actinopterygii) voltaram mais tarde para a água doce e perderam essa capacidade, enquanto os peixes de barbatana-carnuda (Sarcopterygii) a mantiveram. Uma vez que o sangue de peixes com barbatanas de raios contém mais sal do que água doce, eles poderiam simplesmente se livrar de amônia através de suas guelras. Quando eles finalmente voltaram para o mar novamente, eles não recuperaram seu velho truque de transformar amônia em ureia, e eles tiveram que evoluir sal excretando glândulas em vez disso. Os Lungfishes fazem o mesmo quando vivem na água, fazendo amônia e sem ureia, mas quando a água seca e eles são forçados a se enterrar na lama, eles mudam para a produção de ureia. Como os peixes cartilaginosos, o celacanto pode armazenar ureia no seu sangue, assim como os únicos anfíbios conhecidos que podem viver por longos períodos de tempo em água salgada (o sapo Bufo marinus e a rà Rana cancrivora). São traços que herdaram dos seus antepassados.
Se início estruturas vivia em água doce, e se eles perderam a capacidade de produzir uréia e usado amônia, somente, eles teriam que evoluir a partir do zero, novamente, mais tarde. Nem uma única espécie de todos os peixes de barbatana-ray que vivem hoje foi capaz de fazer isso, por isso não é provável que os tetrápodes também teria feito isso. Os animais terrestres que só podem produzir amônia teriam que beber constantemente, tornando uma vida em terra impossível (existem algumas exceções, como algumas madeiras terrestres podem excretar seus resíduos azotados como gás amônia). Isto provavelmente também foi um problema no início quando os tetrápodes começaram a passar tempo fora de água, mas eventualmente o sistema de ureia iria dominar completamente. Por isso, não é provável que surgiu em água doce (a menos que primeiro migrado em habitats de água doce e, em seguida, migrou para a terra, de modo que logo depois que eles ainda mantiveram a capacidade de fazer uréia), embora algumas espécies que nunca saiu, ou devolvidos, a água poderia, naturalmente, ter-se adaptado para lagos de água doce e rios.
LungsEdit
it is now clear that the common ancestor of the bony fishes (Osteichthyes) had a primitive air-breathing lung—later evolved into a swim bladder in most actinopterygians (ray-finned fishes). Isto sugere que os crossopterígios evoluíram em águas rasas quentes, usando seus pulmões simples quando o nível de oxigênio na água se tornou muito baixo.As barbatanas carnudas apoiadas em ossos ao invés de barbatanas endurecidas por raios parecem ter sido uma característica ancestral de todos os peixes ósseos (Osteichthyes). Os ancestrais dos tetrápodes desenvolveram – nos ainda mais, enquanto os ancestrais dos peixes com barbatanas de raios (Actinopterygii) evoluíram suas barbatanas em uma direção diferente. O grupo mais primitivo de actinopterígios, os bichirs, ainda têm barbatanas frontais carnudas.
Fossils of early tetrapodsEdit
Nine genera of Devonian tetrapods have been described, several known mainly or entirely from lower jaw material. Todos menos um eram do supercontinente Laurasiano, que compreendia Europa, América do Norte e Groenlândia. A única exceção é um único gênero Gondwanan, Metaxygnathus, que foi encontrado na Austrália.
o primeiro tetrápode Devoniano identificado da Ásia foi reconhecido a partir de um maxilar Fóssil relatado em 2002. O tetrapod Sinostega pani Chinês foi descoberto entre plantas tropicais fossilizadas e peixes com barbatanas nos sedimentos de arenito vermelho da Região Autônoma de Ningxia Hui, no noroeste da China. Esta constatação alargou substancialmente a gama geográfica destes animais e levantou novas questões sobre a distribuição mundial e a grande diversidade taxonómica que alcançaram num espaço de tempo relativamente curto.
Estas primeiras estruturas não foram terrestre. As primeiras formas terrestres confirmadas são conhecidas dos primeiros depósitos carboníferos, cerca de 20 milhões de anos depois. Ainda assim, eles podem ter passado períodos muito curtos fora de água e ter usado suas pernas para pavonear o seu caminho através da lama.A razão pela qual foram para a terra em primeiro lugar ainda é debatida. Uma razão poderia ser que os pequenos juvenis que tinham completado a sua metamorfose tinham o que era preciso para fazer uso do que a terra tinha para oferecer. Já adaptado para respirar ar e mover-se em águas rasas perto da terra como uma proteção (assim como os peixes e anfíbios modernos muitas vezes passam a primeira parte de sua vida na segurança comparativa de águas rasas como florestas de mangues), dois nichos muito diferentes parcialmente sobrepuseram-se, com os jovens juvenis na linha difusa entre. Um deles era superlotado e perigoso, enquanto o outro era muito mais seguro e muito menos lotado, oferecendo menos concorrência sobre os recursos. O nicho terrestre era também um lugar muito mais desafiador para os animais principalmente aquáticos, mas devido à forma como a evolução e a pressão de seleção funcionam, aqueles jovens que poderiam tirar proveito disso seriam recompensados. Uma vez que eles ganharam uma pequena base em terra, graças às suas pré-adaptações, variações favoráveis em seus descendentes resultariam gradualmente em contínua evolução e diversificação.
neste momento, a abundância de invertebrados rastejando em terra e perto de água, em solo húmido e lixo molhado, oferecia uma fonte de alimento. Alguns eram mesmo grandes o suficiente para comer pequenos tetrápodes, mas a terra estava livre de perigos comuns na água.
Da água para landEdit
Inicialmente fazendo apenas indicativas incursões em terra, estruturas adaptadas a ambientes terrestres ao longo do tempo e passou longos períodos fora da água. Também é possível que os adultos começaram a passar algum tempo na terra (como o esquelético modificações no início de estruturas, tais como o Ichthyostega sugere) para aproveitar o sol perto da borda da água, enquanto o contrário sendo principalmente aquáticos.
Carbonífero tetrapodsEdit
Até a década de 1990, há 30 milhões de anos lacuna no registro fóssil entre o final do Devoniano estruturas e a reaparição de tetrapod fósseis reconhecíveis meados do Carbonífero de anfíbios linhagens. Foi referido como” Gap de Romer”, que agora abrange o período de cerca de 360 a 345 milhões de anos atrás (a transição Devoniana-carbonífera e o início Mississippiano), depois do paleontólogo que o reconheceu.
durante o “gap”, os ossos traseiros tetrápodes desenvolveram-se, assim como os membros com dígitos e outras adaptações para a vida terrestre. Orelhas, crânios e Colunas vertebrais também sofreram alterações. O número de dígitos nas mãos e pés tornou-se padronizado em cinco, como linhagens com mais dígitos morreram. Assim, esses poucos fósseis tetrápodes encontrados nesta “lacuna” são ainda mais valorizados pelos paleontólogos porque documentam essas mudanças significativas e esclarecem sua história.
the transition from an aquatic, lobe-finned fish to an air-breathing amphibian was a significant and fundamental in the evolutionary history of the vertebrates. Para um organismo viver em um ambiente aquoso neutro em gravidade, então colonizar um que requer um organismo para suportar todo o seu peso e possuir um mecanismo para mitigar a desidratação, requereu adaptações significativas ou exaptações dentro do plano global do corpo, tanto na forma e em função. Eryops, um exemplo de um animal que fez tais adaptações, refinou muitos dos traços encontrados em seus ancestrais peixes. Membros robustos suportaram e transportaram o seu corpo enquanto fora de água. Uma espinha dorsal mais espessa e forte impediu que o seu corpo caísse sobre o seu próprio peso. Além disso, através da remodelação dos ossos vestigiais da mandíbula de peixe, um ouvido médio rudimentar começou a se conectar ao ouvido interno piscino, permitindo que Eryops amplificasse, e assim melhor sentido, o som aéreo.
pelo estágio Viseano (meio Carbonífero), os tetrápodes primitivos haviam irradiado em pelo menos três ou quatro ramos principais. Alguns destes diferentes ramos representam os ancestrais de todos os tetrápodes vivos. Isto significa que o ancestral comum de todos os tetrápodes vivos provavelmente viveu no Carbonífero. Sob uma definição cladística estreita de Tetrapoda (também conhecido como tetrapoda-coroa), que inclui apenas descendentes deste ancestral comum, tetrápodes apareceram pela primeira vez no Carbonífero. Os tetrápodes iniciais reconhecíveis (no sentido amplo) são representativos dos “temnospondylis” (e.g. Eryops) lepospondylis (e.g. Diplocaulus), antracossauros, que eram os parentes e ancestrais dos Amniota, e possivelmente os bafetídeos, que se acredita estarem relacionados aos temnospondylis e cujo status como ramo principal ainda está por resolver. Dependendo das autoridades que se seguem, os anfíbios modernos (rãs, salamandras e cecilianos) são provavelmente derivados de temnospondylis ou lepospondylis (ou possivelmente ambos, embora esta seja agora uma posição minoritária).
os primeiros amniotas (clado de vertebrados que hoje inclui répteis, mamíferos e aves) são conhecidos a partir da parte inicial do Carbonífero tardio. Pelo Triássico, este grupo já havia irradiado para os primeiros mamíferos, tartarugas e crocodilos (lagartos e aves apareceram no Jurássico, e cobras no Cretáceo). Isto contrasta fortemente com o (possivelmente quarto) grupo Carbonífero, os bafetídeos, que não deixaram linhagens sobreviventes.
carbonífero colapseedit
Anfíbios e répteis foram fortemente afetados pelo colapso da floresta tropical Carbonífera (CRC), um evento de extinção que ocorreu há cerca de 307 milhões de anos. O período Carbonífero tem sido por muito tempo associado com pântanos grossos e florestas úmidas. Uma vez que as plantas formam a base de quase todos os ecossistemas da Terra, quaisquer mudanças na distribuição das plantas sempre afetaram a vida animal em algum grau. O colapso repentino do ecossistema vital da floresta tropical afetou profundamente a diversidade e abundância dos principais grupos tetrápodes que contavam com ela. O CRC, que foi parte de uma das duas maiores extinções de plantas mais devastadoras na história da terra, foi um auto-reforço e mudança muito rápida do ambiente, em que o clima mundial tornou-se muito mais seco e mais frio em geral (embora muito trabalho novo está sendo feito para entender melhor as mudanças climáticas históricas de grão fino na transição Carbonífero-Permiano e como eles surgiram).
a subsequente redução Mundial das plantas resultante das dificuldades encontradas nas plantas para se ajustarem ao novo clima causou uma fragmentação progressiva e colapso dos ecossistemas das florestas tropicais. Isto reforçou e acelerou ainda mais o colapso, reduzindo drasticamente a quantidade de vida animal que poderia ser suportada pela diminuição dos ecossistemas na época. O resultado desta redução animal foi um crash nos níveis globais de dióxido de carbono, que impactou as plantas ainda mais. A aridez e queda de temperatura que resultou desta redução de plantas fugitivas e diminuição de um gás de efeito estufa primário fez com que a terra rapidamente entrar em uma série de intensas idades do Gelo.
this impacted amphibians in particular in a number of ways. A enorme queda no nível do mar, devido à maior quantidade de água do mundo está sendo bloqueado em geleiras afetou profundamente a distribuição e o tamanho do semiaquatic ecossistemas que os anfíbios favorecido, e o resfriamento significativo do clima estreitamos ainda mais a quantidade de novos territórios favoráveis para os anfíbios. Dado que entre as características dos anfíbios são obrigatoriamente retornar a um corpo de água para colocar os ovos, um a delicada pele propensa a dessecação (assim, muitas vezes necessitando de anfíbios e estar relativamente perto de água ao longo de sua vida), e uma reputação de ser uma espécie de termômetro para interrompido ecossistemas devido à baixa resiliência às mudanças ecológicas, anfíbios foram particularmente devastada, com o Labyrinthodonts entre os grupos se saindo pior. Em contraste, os répteis – cujos ovos amnióticos têm uma membrana que permite a troca de gás a partir da água, e que, assim, podem ser colocados em terra – foram mais bem adaptados às novas condições. Os répteis invadiram novos nichos a um ritmo mais rápido e começaram a diversificar suas dietas, tornando-se herbívoros e carnívoros, ao invés de se alimentarem exclusivamente de insetos e peixes. Enquanto isso, os anfíbios severamente impactados simplesmente não podiam competir mais do que os répteis no domínio dos novos nichos ecológicos, e assim foram obrigados a passar a tocha evolutiva tetrápode para os répteis cada vez mais bem sucedidos e rapidamente irradiando.
Permiano tetrapodsEdit
No período Permiano: início “anfíbios” (labyrinthodonts) subtipos incluídos temnospondyl e anthracosaur; enquanto amniote subtipos incluídos os Sauropsida e os Synapsida. Sauropsida acabaria por evoluir para répteis e aves de hoje.; enquanto que a Sinapsida evoluiria para os mamíferos de hoje. Durante o Permiano, no entanto,a distinção era menos clara-a fauna amniota sendo tipicamente descrita como réptil ou como réptil mamífero. Os últimos (sinapsida) foram os animais Permianos mais importantes e bem sucedidos.
o fim do Permiano viu um grande turnover na fauna durante o evento de extinção do Permiano–Triássico: provavelmente o evento de extinção em massa mais grave do Fanerozóico. Houve uma perda prolongada de espécies, devido a múltiplos pulsos de extinção. Muitos dos outrora grandes e diversos grupos morreram ou foram grandemente reduzidos.